კავკასია და თანამედროვე ადამიანის ადრეული გენეზისი: არქეოგენეტიკური, ეკოლოგიური და კულტურულ-ისტორიული პერსპექტივები

(ნაწილი II)

Date: 03.06.2025

ავტორი: ჯანო მარხულია (Jano Markhulia)

აბსტრაქტი

სტატია წარმოადგენს ნაშრომის – „შუმერული ლურსმულიდან გრაკლიანის წარწერამდე: კავკასია როგორც უძველესი წერითი კულტურის გზაჯვარედინი“ – მეორე ნაწილს. ის ფოკუსირებულია კავკასიის, განსაკუთრებით საქართველოს, მნიშვნელოვან როლზე თანამედროვე ადამიანის გენეზისსა და ადრეული ცივილიზაციური პროცესების კონტექსტში. უახლესი არქეოგენეტიკური, არქეოლოგიური და ეკოლოგიური მონაცემების საფუძველზე, სტატია მოიცავს პერიოდს ქვედა პალეოლითიდან გვიან ქალკოლითამდე (ძვ. წ. 1.8 მილიონი – ძვ. წ. 3,000). განხილულია კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლების (CHG) გენეტიკური წვლილი დასავლეთ ევრაზიის პოპულაციებისა და კულტურების – მათ შორის იამნაიას და პროტო-ინდოევროპული ეთნოგენეზის – ჩამოყალიბებაში. განსაკუთრებული ყურადღება ეთმობა დარკვეთი-მეშოკოს, მაიკოპის, შულავერი-შომუთეფესა და მტკვარ-არაქსის კულტურათაშორის კავშირებს. ამ მონაცემების ინტეგრაციის საფუძველზე, სტატია მიუთითებს, რომ კავკასია, განსაკუთრებით საქართველო, იყო არა მხოლოდ სატრანზიტო დერეფანი, არამედ მნიშვნელოვანი კულტურულ-ტექნოლოგიური ინოვაციების კერა, სადაც, შესაძლებელია, ადრეული წერითი ტრადიციების ჩანასახებიც გაჩნდა — თემატიკა, რომელსაც ვრცლად განვიხილავთ მესამე ნაწილში.

საკვანძო სიტყვები:
კავკასია; არქეოგენეტიკა; კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლები (CHG); ადრეული ცივილიზაცია;

Abstract
This article constitutes the second part of the study “From Sumerian Cuneiform to the Grakliani Inscription: The Caucasus as a Crossroads of Ancient Writing Culture.” It focuses on the crucial role of the Caucasus, particularly Georgia, in the genesis of modern humans and early civilizational developments. Drawing on recent archaeogenetic, archaeological, and ecological data, the article covers the period from the Lower Paleolithic to the Late Chalcolithic (ca. 1.8 million – 3,000 BCE). It examines the genetic contribution of Caucasus hunter-gatherers (CHG) to the formation of Western Eurasian populations, including the Yamnaya culture and Proto-Indo-Europeans. Special attention is given to the cultural interconnections among the Darkveti-Meshoko, Maykop, Shulaveri-Shomu Tepe, and Kura-Araxes cultures. Based on a synthesis of diverse lines of evidence, the article argues that the Caucasus was not merely a transit corridor but a key center of cultural and technological innovation—potentially even one of the regions where early traditions of writing began to emerge. This theme will be explored in more detail in the third part of the study.

Keywords:
Caucasus; archaeogenetics; Caucasus Hunter-Gatherers (CHG); early civilization; origins of writing

---

2.1. კავკასია, როგორც პრეისტორიული გზაჯვარედინი თანამედროვე ადამიანის ადრეულ გენეზში

თანამედროვე ადამიანის (Homo sapiens)  ბიოლოგიური და კულტურული ევოლუცია მრავალი სამეცნიერო კვლევის ცენტრალური თემაა. ადრეული საზოგადოებების სოციალური სტრუქტურების, კომუნიკაციისა და აზროვნების სისტემების, მათ შორის დამწერლობის, ჩამოყალიბება განპირობებულია ინფორმაციის გადაცემისა და შენახვის საჭიროებით, რამაც ხელი შეუწყო სიმბოლური აზროვნების განვითარებას.

არქეოგენეტიკა* (Archaeogenetics) გვაწვდის მნიშვნელოვან ინფორმაციას და გვთავაზობს ახალ, რევოლუციურ პერსპექტივებს უძველესი ადამიანის გენეტიკური მემკვიდრეობისა და მიგრაციების შესახებ [1, 2]. საქართველოს ტერიტორიაზე, კერძოდ დმანისში, აღმოჩენილი 1.8 მილიონი წლის ჰომინინების ნაშთები და არტეფაქტები, აფრიკის გარეთ ადამიანის უძველესი არსებობის ერთ-ერთ უმნიშვნელოვანეს მტკიცებულებას წარმოადგენს და ადასტურებს, რომ კავკასია ევრაზიაში ადამიანის გავრცელების ერთ-ერთი უძველესი კერა იყო (სურათი 1) [3, 4]. გენომური მონაცემები, არქეოლოგიურ და ეკოლოგიურ წყაროებთან ერთად, ხაზს უსვამს კავკასიის, როგორც პლეისტოცენის რეფუგიუმის მნიშვნელობას, სადაც ადამიანის პოპულაციები გადარჩნენ და განვითარდნენ [2, 5, 6].

კავკასიის მნიშვნელობა არ შემოიფარგლება მხოლოდ მიგრაციული დერეფნის ფუნქციით. რეგიონის მრავალფეროვანი ბუნებრივი გარემო, მათ შორის საკვები რესურსების სიუხვე ხელს უწყობდა ადამიანის პოპულაციების განვითარებასა და გამრავლებას. ეს გენეტიკური და ეკოლოგიური ფაქტორები საფუძვლად დაედო კულტურულ ინოვაციებს, რაც აისახა საქართველოს ტერიტორიაზე აღმოჩენილ ადრეულ არქეოლოგიურ ძეგლებში, განსაკუთრებით პალეოლითური პერიოდის დასახლებებში, რაც შემდეგ ქვეთავშია განხილული.

---

^*არქეოგენეტიკა – ინტერდისციპლინარული დარგი, რომელიც იკვლევს უძველესი ადამიანების დნმ-ს არქეოლოგიური მასალებიდან, რათა გაარკვიოს წინაპართა გენეტიკური შემადგენლობა, მიგრაციის მარშრუტები და მათი კულტურული განვითარება.

---

2.2 ადრეული ადამიანის კვალდაკვალ: დმანისის ფენომენი და პალეოლითური დასახლებები კავკასიაში

საქართველოს ტერიტორიაზე ადამიანის ადრეული დასახლება განპირობებული იყო სამხრეთ კავკასიის უნიკალური გეოგრაფიული მდებარეობით, რომელიც ბუნებრივ დერეფანს ქმნიდა აფრიკიდან ევრაზიისკენ მიმავალი ჰომინინებისთვის (Hominini) (სურათი 1). გამყინვარებათაშორისი პერიოდები ხელს უწყობდა მათ მიგრაციასა და ამიერკავკასიაში დამკვიდრებას [3, 4, 9].

არქეოლოგიური მონაცემები ცხადყოფს, რომ საქართველოში ადამიანი^** ჯერ კიდევ ქვედა პალეოლითის ეპოქაში (ძვ. წ. 1.8 მილიონი) სახლობდა [3,10, 11].

---

** ამ კონტექსტში „ადამიანი“ ფართოდ გულისხმობს Homo-ს გვარის  წარმომადგენლებს. ქვედა პალეოლითის პერიოდის (დაახლოებით 1.8 მლნ წლის წინ) ნამარხები კავკასიაში მიეკუთვნება ჰომინინს Homo georgicus, რომელიც აღმოჩენილია დმანისში. ანატომიურად თანამედროვე ადამიანის (anatomically modern human (AMH)) გადმოსვლა რეგიონში დაკავშირებულია ზედა პალეოლითთან, არსებული მონაცემებით დაახლოებით 35-38 ათასი წლის წინ (თუმცა ორთვალა კლდეში უახლესი აღმოჩენის შედეგად შესაძლოა ეს თარიღი გადაიწიოს), სავარაუდოდ ნეანდერტალელთა (Homo neanderthalensis) გადაშენების შემდეგ. ნეანდერტალელთა ძვლოვანი მასალა (ძირითადად კბილები) აღმოჩენილია ჯრუჭულას, ორთვალას, ბონდის და საკაჟიას მღვიმეებში, რაც მიუთითებს მათ გავრცელებაზე სამხრეთ კავკასიაში დაახლოებით 300,000–40,000 წლების წინ.

ადრეული პლეისტოცენის პერიოდში (1.88-დან 1.77 მილიონი წლის წინ)   დმანისში აღმოჩენილი ჰომინინების (Homo erectus georgicus) ნაშთები, მათ შორის ხუთი თავის ქალა (სურათი 2, ა), უნიკალურ ინფორმაციას გვაწვდის ამ ადრეული ადამიანების ფიზიკურ მახასიათებლებსა და ცხოვრების წესზე [12-14]. დმანისის ჰომინინები მიიჩნევა ადრეული Homo erectus-ის ერთ-ერთ უძველეს ფორმად, რომლებიც განსხვავდებოდნენ როგორც ზომით, ისე თავის ქალის მოცულობითა და სახის სტრუქტურით. ამავე ძეგლზე გამოვლენილია ოლდუვაური ტიპის ქვის იარაღები (მაგალითად, ჩოპერები (Chopper), ანატკეცები) და ნადირობის კვალი, რაც რეგიონში ჰომინინების აქტიურ მოღვაწეობაზე მიუთითებს [3, 12, 15].

უახლესი აღმოჩენები კიდევ უფრო ამტკიცებს დმანისისა და მისი მიმდებარე ტერიტორიის — განსაკუთრებით ოროზმანის — გამორჩეულობას ადრეული ჰომინინების მიგრაციის კვლევის თვალსაზრისით.

2022 წელს ოროზმანში ნაპოვნი ჰომინინის კბილი და 2025 წელს მიკვლეული ადრეული ადამიანის ქვედა ყბა (~1.8 მლნ წ.) აღმოჩენილია იმავე სტრატიგრაფიულ ფენებში (1.84–1.77 მლნ წ.), რომლებშიც დმანისის ნაშთები ფიქსირდება. როგორც ვარაუდობენ, ეს ნაშთები, ისევე როგორც დმანისის ხუთი თავის ქალა, უნდა ეკუთვნოდეს ადრეულ Homo erectus ტიპს. ოროზმანის მასალები ავსებს რეგიონის პალეოანთროპოლოგიურ სურათს და კიდევ ერთხელ უსვამს ხაზს სამხრეთ კავკასიის როლს აფრიკიდან გასული ადრეული ჰომინინების გავრცელების ერთ-ერთ მთავარ პლაცდარმად და რეზერვუარად.

სურათი 2. დმანისისა და ოროზმანის უძველესი ჰომინინები: ა) დმანისში აღმოჩენილი ხუთი თავის ქალა (კომპიუტერული რეკონსტრუქცია) (წყარო:  მარსია პონსე დე ლეონი და კრისტოფ ზოლიკოფერი, ციურიხის უნივერსიტეტი ) [16,17] ;  ბ) დმანისის თავის ქალა D4500 და მასთან დაკავშირებული ქვედა ყბა D2600. დეტალური ხედები [4]. ზეზვა და მზია: დმანისელი ჰომინინების რეკონსტრუქცია წყარო; დ) ოროზმანის ჰომინინის ქვედა ყბა: (ფოტოს ავტორი: გიორგი ბიძინაშვილი, წყარო).

საქართველოს ლანდშაფტური და კლიმატური ზონების სიმრავლე, ბიომრავალფეროვნება, ქვის იარაღების დასამზადებელი ნედლეულისა და ბუნებრივი თავშესაფრების (მღვიმეები, ე.წ ეხები, კლდოვანი ნიშები და სხვ.) ხელმისაწვდომობა – მნიშვნელოვნად უწყობდა ხელს ადამიანის ფართომასშტაბიან და მუდმივ დამკვიდრებას პრეისტორიულ ეპოქაში [9,18].

დღეისთვის საქართველოს ტერიტორიაზე ქვის ხანის განვითარების ყველა ძირითადი საფეხურის (ქვედა პალეოლითი: ოლდუვაი, აშელი; შუა პალეოლითი: მუსტიე; ზედა პალეოლითი, მეზოლითი და ნეოლითი) ამსახველი კულტურული ფენებია წარმოდგენილი [19]. იდენტიფიცირებულია 400-ზე მეტი არქეოლოგიური ძეგლი, რომელთაგან 250 ქვედა, ხოლო 150-მდე – შუა პალეოლითის ეპოქას განეკუთვნება, რაც რეგიონის უწყვეტი დასახლების მასშტაბურობაზე მიუთითებს [9].

აშელური ხანის (1.76 მილიონი – 150/120 ათასი წლის წინ)  ღია სადგომებით განსაკუთრებით მდიდარია დასავლეთ საქართველო. აფხაზეთის ზღვისპირა ზოლში გამოირჩევა იაშთხვის სადგომი და ბირცხა. იმერეთში კი უმნიშვნელოვანესია ცუცხვათის  მღვიმე, საკაჟიას მღვიმე, დევისხვრელის , კუდაროსა და ძუძუანას [20-22] მრავალფენიანი ძეგლები. ეს და სხვა სადგომები (მაგ., ორთვალა კლდე) ნათელ წარმოდგენას გვიქმნის ქვედა და შუა პალეოლითის საზოგადოებების ცხოვრების წესზე [20-23].

მნიშვნელოვანი ინფორმაცია შუა და, განსაკუთრებით ზედა პალეოლითის (~ ძვ. წ. 25,000–11,200) შესახებ მიღებულია ყვირილას ხეობის ძეგლებიდან ( ჯრუჭულა, საკაჟია,  ბონდის მღვიმე, საწურბლია), რომლებიც ამ ტერიტორიაზე ადამიანის უწყვეტი ყოფნის მტკიცებულებაა და ხაზს უსვამს კავკასიის, როგორც რეფუგიუმის, როლს [20, 24-26].  აღსანიშნავია ასევე ლებარდესა და მღვიმევის  მღვიმეები.  აფხაზეთში (ანუხვა, აფიანჩა, გალი I, ოქუმი I), სამეგრელოსა და იმერეთში აღმოჩენილი ზედაპალეოლითური არტეფაქტები – განსაკუთრებით ქვის იარაღების მრავალფეროვნება – მნიშვნელოვან საფუძველს ქმნის რეგიონის გენეტიკური და კულტურული განვითარების ეტაპების სრულფასოვნად გააზრებისათვის [9,19].

ეს არქეოლოგიური მემკვიდრეობა ქმნის მყარ საფუძველს, რათა უკეთ გავიაზროთ კავკასიის როლი არა მხოლოდ ადამიანის ადრეულ მიგრაციებში, არამედ შემდგომი კულტურული და სოციალური პროცესების, მათ შორის სიმბოლური აზროვნებისა და, პოტენციურად, ადრეული წერითი ნიშნების განვითარებაში.

2.3. კავკასია როგორც კლიმატური თავშესაფარი და ბიომრავალფეროვნების კერა

კავკასიის, როგორც ეკოლოგიური თავშესაფრის, როლი მნიშვნელოვანი იყო გვიანი პლეისტოცენის  გამყინვარების პერიოდში, განსაკუთრებით ბოლო გამყინვარების მაქსიმუმის (Last Glacial Maximum -LGM, ძვ. წ. 25,000–11,700) დროს. ამ კრიტიკულ პერიოდში, როდესაც ევროპისა და აზიის ვრცელი ტერიტორიები ხშირად გამოუსადეგარი იყო სიცოცხლისთვის (სურათი 1 ა), კავკასიის მრავალფეროვანი ლანდშაფტები, მდინარეთა ქსელი, ზღვების სიახლოვე და ალპური ზონები ქმნიდა სტაბილურ მიკროკლიმატურ პირობებს ფლორის, ფაუნისა და ადამიანის პოპულაციების გადარჩენისთვის [18, 27-30].

სურათი 4 ბ) ასახავს კავკასიის ბიომების მოდელს LGM-ის პერიოდში (ძვ. წ. 23,000–19,000), სადაც ადამიანთა დასახლებები ძირითადად მშრალ ტყიან ლანდშაფტებში (რუკაზე წითელი ზონები) იყო თავმოყრილი. მაგალითად კოლხეთის დაბლობი, რომელიც ევროპული წაბლის (Castanea sativa) ერთ-ერთ უმნიშვნელოვანეს თავშესაფარს წარმოადგენდა (სურათი 4 გ), უზრუნველყოფდა საკვებ რესურსებს, რამაც ხელი შეუწყო რეგიონში მოსახლე ადამიანთა, კერძოდ კავკასიელი მონადირე-შემგროვებელის (Caucasus hunter-gatherer; CHG) გადარჩენას. ეს ეკოლოგიური ნიშა არა მხოლოდ გადარჩენის საშუალებას იძლეოდა, არამედ ხელს უწყობდა გენეტიკური მრავალფეროვნების შენარჩუნებას, რამაც, თავის მხრივ, გავლენა მოახდინა კავკასიის უნიკალური ენობრივი და გენეტიკური ლანდშაფტის ჩამოყალიბებაზე [18, 27-29].

კავკასიის გეოგრაფიულმა ბარიერებმა, მაგ., დიდი და მცირე კავკასიონის მთებმა, შექმნა იზოლირებული ნიშები, სადაც გენეტიკური ხაზები, მათ შორის CHG-ის წინაპრული კლასტერები, შენარჩუნდა და განვითარდა.

ქვემოთ წარმოდგენილია სამნაწილიანი  ვიზუალური კომპოზიცია (სურათი 5), რომელიც ასახავს კავკასიის რეგიონის როლს პალეომიგრაციებსა და გენეტიკურ გზაჯვარედინში. ქვესურათში (ა) წარმოდგენილია სავარაუდო მიგრაციული მარშრუტები, რომლებიც კავკასიას აკავშირებდნენ აფრიკისა და ევრაზიის უძველეს პოპულაციებთან [18,27-29]. სურათ 5 ბ-ზე წარმოდგენილია კავკასიის რელიეფის 3D რუკა, რაც თვალსაჩინოდ გამოყოფს ეკოლოგიურ ბარიერებსა და იზოლირებულ ზონებს, ხოლო სურათ 5 გ-ზე ნაჩვენებია ევროპის  რელიეფის რუკა, რომელიც ხაზს უსვამს კავკასიის გეოგრაფიულ კავშირს ბალკანეთსა და ახლო აღმოსავლეთთან.

სურათი 5. ა) კავკასიასთან დაკავშირებული მიგრაციის გზები და გენეტიკური კავშირები. რუკა ასახავს სავარაუდო მარშრუტებს, რომლებიც ხსნის გენეტიკურ მსგავსებას თანამედროვე კავკასიელებსა და უძველეს ევრაზიულ თუ აფრიკულ პოპულაციებს შორის, რელიეფური და გეოგრაფიული ფაქტორების გათვალისწინებით  [27]. ბ) კავკასიის რელიეფის 3D რუკა — ბარიერების ვიზუალური აღქმისთვის [ავტორი: r/MapPorn, წყარო: Reddit]; გ) ევროპის მთიანეთის და კავკასიის მდებარეობის კონტექსტი გენეტიკური მიმოცვლის თვალსაზრისით [ავტორი: r/MapPorn, წყარო: Reddit).

ამ გეოგრაფიულ და ეკოლოგიურ პირობებს, რაც წარმოჩინდა როგორც მიგრაციული გადაკვეთებისა და იზოლაციის ერთობლიობა, მნიშვნელოვანი წვლილი მიუძღვით იმ გენეტიკური დიფერენციაციისა და სტაბილურობის შექმნაში, რომელმაც საფუძველი დაუდო კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლების (CHG) ფორმირებას.
ამ კონტექსტში კი განსაკუთრებული ყურადღება ექცევა კავკასიის როლს, როგორც პალეოეკოლოგიურ რეფიუგიუმს [26, 27,29, 33].

პალეოკლიმატური პირობების მიუხედავად, მთელი კავკასია — თავისი შიდა მიკროზონებითა და მაღალი ეკოლოგიური ბარიერებით — მოქმედებდა როგორც ბუნებრივი თავშესაფარი მოსახლე პოპულაციებისთვის.
კავკასიასა და ახლო აღმოსავლეთში იდენტიფიცირებულია სულ ხუთი ასეთი რეფიუგიუმი: ანატოლიური, ლევანტური, ზაგროსული, ჰირკანული და კავკასიური [34, 35].
სწორედ ასეთ გარემოში შეიქმნა ის გენეტიკური სტაბილურობა, რომელიც შესაძლებელს ხდიდა ძველი მონადირე-შემგროვებელი კლასტერული ჯგუფების — მათ შორის CHG-ის — გენეტიკური და კულტურული იდენტობის შენარჩუნებას.

ამ თემაზე ვრცლად ვსაუბრობთ შემდეგ ქვეთავში.

2.4. არქეოგენეტიკური მიგნებები: კავკასიელი მონადირე-შემგროვებელი

არქეოგენეტიკურმა კვლევებმა გამოავლინა კავკასიის მონადირე-შემგროვებლების გენეტიკური კლასტერი, რომელიც ჩამოყალიბდა გვიან ზედა პალეოლითში და მეზოლითში, დადასტურებული მინიმუმ ძვ. წ. 25,000 წლიდან მოყოლებული. ეს პოპულაცია, რომელიც განსხვავდებოდა დასავლეთ ევრაზიისა და შუა აღმოსავლეთის (ანატოლიისა და ლევანტის)  თანადროული ჯგუფებისგან, მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა დასავლეთ ევრაზიის გენეტიკურ ფორმირებაში [32,33].

საქართველოში, საწურბლიის მღვიმეში (ძვ. წ. 13,300) და კოტიას კლდის მღვიმეში (ძვ. წ. 9,700) აღმოჩენილი გენეტიკური მასალა ადასტურებს CHG-ის სტაბილურ არსებობას. ამ ინდივიდებში გამოვლენილი Y-ქრომოსომული ჰაპლოჯგუფები (გენეტიკური ხაზები, რომლებიც მამრობითი ხაზით გადაეცემა) J1-FT34521 და J2-Y12379, ასევე მიტოქონდრიული ჰაპლოჯგუფები (დედისეული შტოები) K3 და H13c, ხაზს უსვამს CHG-ის გენეტიკურ განსხვავებულობას [32, 34-36]. ქვემოთ სურათ 6-ზე წარმოდგენილია CHG-ის ნამარხი ნაშთების მდებარეობა და საწურბლიის მღვიმის ფოტოსურათი, რაც ხაზს უსვამს ამ აღმოჩენების მნიშვნელობას.

სურათი 6. კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლების ნამარხი ნაშთები მდებარეობა რუკაზე (მარცხნივ) [36]; საწურბლიის მღვიმის ფოტოსურათი (მარჯვნივ) წყარო.

CHG-ის გენეტიკური კვალი ჩანს სამხრეთ კავკასიის თანამედროვე მოსახლეობაში. ხაზგასასმელია ის ფაქტი, რომ თანამედროვე პოპულაციების გენომის სეკვენირების შედეგებით, საქართველოს მოსახლეობაში უახლოესი საერთო წინაპრის დროითი მაჩვენებელი (TMRCA) ყველაზე ძველია სხვა რეგიონებთან შედარებით, რაც ხაზს უსვამს რეგიონის გენეტიკურ სტაბილურობას  [1, 38, 39].

CHG-ის გენეტიკური კვალი სცილდება კავკასიის საზღვრებს: ნეოლითის დასაწყისში (~ძვ. წ. 8000 წ.), CHG-ის მსგავსი გენეტიკური ჯგუფები გავრცელებული იყვნენ დასავლეთ ირანის ტერიტორიასა და ირანის მთიანეთის რეგიონებში, ხოლო ძვ. წ. 6000 წლისთვის – პაკისტანსა და ჩრდილო-დასავლეთ ინდოეთში [1, 40].

სურათ 7-ზე სლაიდებად წარმოდგენილია: ა) ზედა პალეოლითის სამხრეთ-დასავლეთ აზიის პალეოგარემოს რუკა, რომელიც ხაზს უსვამს CHG-ის გავრცელებას ზაგროსის, მესოპოტამიისა და სამხრეთ-აღმოსავლეთ ევროპისკენ [1]; ბ) ევროპის თანამედროვე მოსახლეობის ფორმირებაში მონაწილე ძირითადი წინაპრული გენეტიკური კომპონენტები; და გ) ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების მიგრაციების რუკა.

სურათი 7. ა) სამხრეთ-დასავლეთ აზიის რუკა ზედა პალეოლითის პერიოდში, დაახლოებით ძვ. წ. 38,000–9,700 (დაკალიბრებული) რუკის ფონზე წარმოდგენილია პალეოგარემო ბოლო გამყინვარების მაქსიმუმის (LGM) დროს; წითელი წრეებით აღნიშნულია მნიშვნელოვანი არქეოლოგიური ლოკაციები, საიდანაც მიღებულია უძველესი დნმ-ის ნიმუშები. აღნიშნული ლოკაციები წარმოადგენს უძველესი ადამიანის გავრცელებისა და გენეტიკური დიფერენციაციის დასაბუთების საყრდენ წერტილებს [1]; ბ) ევროპის თანამედროვე მოსახლეობის ფორმირებაში მონაწილე ძირითადი წინაპარული გენეტიკური კომპონენტები [41]; გ) ანატომიურად თანამედროვე ადამიანების მიგრაციების რუკა , პრეისტორიული მიგრაციების რუკების კოლექციიდან (წყარო); დ) დასავლეთ ევრაზიის რუკა, რომელიც ასახავს უძველესი ნიმუშების აღების ადგილმდებარეობებსა და ასაკს [42].

CHG-ის მნიშვნელობა პრეისტორიული ევროპისა და ახლო აღმოსავლეთის გენეტიკური ლანდშაფტის ფორმირებაში აშკარაა უახლესი კვლევების მიხედვით [1, 18, 43, 44]. სურათი 8 ა) გვიჩვენებს ძველი ევროპის გენეტიკურ სტრუქტურას, სადაც კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლები, წარმოდგენილი საწურბილასა და კოტიას ნიმუშებით, გამორჩეულ ადგილს იკავებს. ამ გენეტიკური მემკვიდრეობის აქტუალობა ვრცელდება თანამედროვე პოპულაციებზეც. სურათ 8 ბ)-ზე წარმოდგენილია CHG-ის, დასავლეთის მონადირე-შემგროვებლებს (WHG) და ადრეული (ევროპელი) მიწათმოქმედებს (EF/EEF) შორის კავშირის სქემატური გამოსახულება ჯონსის  [32] კვლევის საფუძველზე, რაც ნათლად ასახავს მათ გენეტიკურ ურთიერთობებს. გარდა ამისა, სურათი 8. გ) ასახავს თანამედროვე პოპულაციებში შერევის (Admixture) წყაროებს, სადაც ნათლად ჩანს, რომ დასავლეთ ევროპა არის EF-სა და WHG / EGM (აღმოსავლური მონადირე-შემგროვებლების) გენეტიკური ნაზავი, ხოლო ახლო აღმოსავლეთის გენომი – EF-სა და აფრიკელების გავლენის შედეგი  [32].

სურათი 8. უძველესი ევროპის გენეტიკური სტრუქტურა და პრეისტორიული პოპულაციების კავშირები. ა) კავშირი კავკასიელ მონადირე-შემგროვებლებს (CHG), დასავლეთის მონადირე-შემგროვებლებს (WHG) და ადრეულ მიწათმოქმედებს (EF) შორის [32]; ბ) ძველი ევროპის გენეტიკური სტრუქტურა, სადაც კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლები წარმოდგენილია საწურბილას და კოტიას ნიმუშებით [32]; გ) თანამედროვე პოპულაციებში შერევის (ადმიქსტურის) წყაროები:  მკვლევარებმა დაადგინეს, რომ დასავლეთ ევროპა, როგორც ჩანს, არის ადრეული ფერმერებისა და დასავლური/აღმოსავლეთის მონადირე-შემგროვებლების ნაზავი, ხოლო ახლო აღმოსავლეთის გენომი არის ადრეული ფერმერებისა და აფრიკელების ნაზავი  [32].

ეს გენეტიკური ინტერაქციები საფუძვლად დაედო CHG-ისა და ანატოლიის ფერმერთა გენეტიკურ-კულტურულ სინთეზს, რაც 2.5 ქვეთავში იქნება განხილული.

ვიდეო 3. DNA Analysis of Caucasus Hunter-Gatherer (CHG). ვიდეო სიუჟეტი განმარტავს კავკასიის მონადირე-შემგროვებლების (CHG) გენეტიკური კლასტერის ფორმირებას, მათ განსხვავებულობას დასავლეთ ევრაზიის პოპულაციებისგან, და მათ წვლილს იამნაიას კულტურის გენეზისში. ნაჩვენებია გენეტიკური მარკერები (J1, J2) და მიგრაციის რუკები, რაც ავსებს საწურბლიისა და კოტიასის გენომების ანალიზს.

2.4.1 CHG და მისი გენეტიკური ფესვები პალეოლითიდან

უახლესმა არქეოგენეტიკურმა კვლევებმა ცხადყო, რომ კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლები წარმოადგენდნენ ერთ-ერთ უძველეს და გენეტიკურად უნიკალურ პოპულაციას ევრაზიაში.

საქართველოს ტერიტორიაზე ბოლო წლებში განხორციელებულმა არქეოგენეტიკურმა აღმოჩენებმა კიდევ უფრო გაამყარა წარმოდგენა კავკასიის, როგორც პალეოდემოგრაფიული კონტინუუმის მქონე ეკორეგიონის შესახებ.

გარდა საწურბლიას (~13,500–13,000 წწ.) და კოტიას კლდის (~9,700–9,500 წწ.) სკელეტური ნიმუშებისა [32], განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს საწურბლიას მღვიმეშივე ნაპოვნი სედიმენტური დნმ-ის (SAT29, ~25,000 წწ.) ანალიზს [45]. სედიმენტური დნმ-ის მოპოვების ახალი მეთოდი (shotgun sequencing) პირველად ადასტურებს, რომ CHG-ის გენეტიკური ხაზი არსებობდა არა მხოლოდ მეზოლითში, არამედ გვიან ზედა პალეოლითშიც, რაც მიუთითებს გენეტიკური და დემოგრაფიული სტაბილურობის ხანგრძლივ უწყვეტობაზე [45]. ამავე სედიმენტიდან მოპოვებული მგლისა და ბიზონის დნმ-ი დამატებით ინფორმაციას იძლევა უკანასკნელი გამყინვარების მაქსიმუმის (LGM) პერიოდის კავკასიის ეკოსისტემის შესახებ [45].

ძუძუანას მღვიმის (~26,000 წწ.) ნიმუშები, გენეტიკურად იდენტურია საწურბლიას SAT29 სედიმენტური დნმ-ის [22, 45]. ეს ნიმუშები წარმოადგენენ გამქრალ გენეტიკურ ხაზს, რომელმაც გადამწყვეტი როლი ითამაშა დღევანდელი დასავლეთ ევრაზიის, განსაკუთრებით დასავლეთ ევროპის, მოსახლეობის გენეტიკურ ფორმირებაში [22, 45, 46].

აღნიშნული მონაცემები ხაზს უსვამს, რომ გამყინვარების შემდგომ პერიოდში ევრაზიის მოსახლეობის ძირითადი ნაწილი სამხრეთ კავკასიის გენეტიკური მემკვიდრეობის მატარებელია.
ზემოთქმულიდან გამომდინარე, CHG-ის ქრონოლოგიური დიაპაზონი მოიცავს პალეოლითიდან ქალკოლითამდე (ძვ. წ. 25,000–3,000), რაც ადასტურებს კავკასიის, განსაკუთრებით საქართველოს, როლს, როგორც გრძელვადიანი გენეტიკური სტაბილურობისა და მიგრაციული გზაჯვარედინის ცენტრის.

2.5. ანატოლიის ნეოლითის ფერმერები და CHG-თან გენეტიკური შერწყმა, იამნაიას კულტურა

ძვ. წ. VI ათასწლეულიდან ნეოლითური რევოლუციის ფარგლებში, ანატოლიის ფერმერებმა   (ANF – Anatolian Neolithic Farmers ), რომლებმაც გაავრცელეს მიწათმოქმედება და მეცხოველეობა, დაიწყეს მიგრაცია შავი ზღვის სამხრეთ სანაპიროსა და დასავლეთ საქართველოსკენ [18, 53]. აქ ისინი შეხვდნენ CHG-ის ავტოქთონურ პოპულაციებს, რამაც გამოიწვია გენეტიკური და კულტურული სინთეზი, რაც ასახულია კოლხეთის დაბლობზე ნაპოვნ კერამიკაში, სადაც ანატოლიური და ადგილობრივი ტექნოლოგიები ერწყმის ერთმანეთს [18, 40, 54]. გენეტიკურად, ANF-ის Y-ქრომოსომული ჰაპლოჯგუფი G2a თანაარსებობს CHG-ის J ჰაპლოჯგუფებთან, რაც ნეოლითის ბოლოსა და ქალკოლითის დასაწყისში ჩანს [40, 18].

სურათი 9. ა) სოფლის მეურნეობის გავრცელება სამხრეთ-დასავლეთ აზიიდან ევროპაში, ძვ.წ. 9600-დან 3800 წლამდე. (ავტორები: Detlef Gronenborn და Barbara Horejs, წყარო); ბ) მსოფლიოს რუკა ძვ. წ. 2000 წელს, ძვ. წ. III ათასწლეულის დასრულებისთანავე, ფერებით კოდირებული კულტურული ეტაპის მიხედვით :     მარტივი სამიწათმოქმედო საზოგადოებები (Simple farming societies) ;      კომპლექსური სამიწათმოქმედო საზოგადოებები (Complex farming societies/chiefdoms) ( ახლო აღმოსავლეთი , ევროპა , ჩინეთი , ანდები )      სახელმწიფო საზოგადოებები (State societies) ( ნაყოფიერი ნახევარმთვარე , ეგვიპტე , ინდის ცივილზაცია, კრეტა , კარალი/ნორტე ჩიკო ) წყარო.

ანატოლიის გარდა CHG-ის გენეტიკური და კულტურული სინთეზი გავრცელდა  ჩრდილო-დასავლეთ კავკასიაში [55, 56]. ხასგასასმელია, რომ ძვ. წ. IV–III ათასწლეულებში  CHG-ის გენეტიკური მემკვიდრეობა მნიშვნელოვან როლს თამაშობდა პონტო-კასპიის სტეპებში (Pontic–Caspian steppe) იამნაიას კულტურის  (Yamnaya culture) (ძვ. წ. 3300–2600) ფორმირებაში [54, 57]. იამნაიას გენეტიკური შემადგენლობა, სადაც EHG და CHG კომპონენტები ჭარბობს, ნათლად ჩანს „სურათ 10“-სა და „სურათ 12“-ზე. განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია, რომ იამნაიას პოპულაციები ითვლებიან ინდოევროპული ენების გავრცელების მთავარ წყაროდ, რასაც ხელი შეუწყო მათმა მომთაბარეობამ და მეცხოველეობამ [57,58].

სურათი 10. დასავლური სტეპის ჰერდერების (იამნაიას კულტურა) გენეტიკური წინაპრები (წყარო) [60].

ადრეული ბრინჯაოს ხანაში (ძვ. წ. III ათასწლეული), იამნაიას მიგრაციებმა, რომლებიც პასტორალიზმითა (მწყემსობა) და ბრინჯაოს ტექნოლოგიებით გამოირჩეოდა, მნიშვნელოვანი გავლენა მოახდინა აღმოსავლეთ ევროპასა და ცენტრალურ აზიაზე [38, 47]. კავკასიამ, როგორც გენეტიკურმა და კულტურულმა „ხიდმა“, ხელი შეუწყო CHG-ის მემკვიდრეობის გავრცელებას ევრაზიის ფართო არეალზე, რაც ადასტურებს, რომ CHG არ იყო იზოლირებული, არამედ აქტიურად მონაწილეობდა რეგიონულ პოპულაციურ და დემოგრაფიულ პროცესებში [49].

ვიდეო 4. DNA of Caucasus Hunter Gatherers. ვიდეორგოლი იხილავს კავკასიის მონადირე-შემგროვებლების (CHG) ჰაპლოჯგუფ J-ის წარმოშობის მიმოხილვას, რაც ასახავს კავკასიის, როგორც ინტერკულტურული გზაჯვარედინის, როლს.

2.6 კულტურული სინთეზი კავკასიაში: დარკვეთი-მეშოკოდან მაიკოპამდე

დასავლეთ საქართველოს ტერიტორიაზე გამოვლენილი დარკვეთი-მეშოკოს კულტურა (ძვ.წ. VI-V ათასწლეულები) ითვლება ერთ-ერთ ადრეულ ქალკოლითურ (ენეოლითის ხანა) ცივილიზაციად [18, 37, 47]. არქეოგენეტიკური მონაცემებით, დარკვეთი-მეშოკოს კულტურის წარმომადგენლები (ძვ. წ. 6500 წლისთვის) ავლენენ ანატოლიისა და კავკასიის/ირანის ნეოლითური (CHG/IN) პოპულაციების  შერევას, რაც ნეოლითიზაციის დაწყებას ადასტურებს ჩრდილოეთ კავკასიაში [18, 47, 60]. ეს სინთეზი, შესაძლოა, დაკავშირებული იყოს მაიკოპისა  (Maykop culture) და შულავერი-შომუთეფეს კულტურების საწყისებთან [18, 37, 47, 48]. კავკასიის ქალკოლითისა და ადრეული ბრინჯაოს ხანის კულტურული დინამიკა დეტალურადაა ასახული სურათ 11-ზე [33, 47].

სურათი 11. კავკასიის პრეისტორიული კულტურული არეალების დინამიკა ქალკოლითისა და ადრეული ბრინჯაოს ხანაში; (ა) დარკვეთი-მეშოკოს კულტურის მდებარეობა; გენეტიკური კავშირები და კულტურული ურთიერთქმედებები [47]; ბ) სამხრეთ კავკასიის კულტურული რუკა ძვ. წ. დაახლოებით 5000-4000 წწ. დარკვეთი-მეშოკოსა და შულავერ-შომუთეფეს  კულტურების ტერიტორიული გავრცელება; (გ) კავკასიის კულტურული რუკა ძვ. წ. დაახლოებით 4000-3000 წწ.: დარკვეთი-მეშოკო, ლელიათეფე, მაიკოპი და მტკვარ-არაქსის კულტურების გავრცელება; (დ) კავკასიის კულტურული რუკა ძვ. წ. დაახლოებით 3000-2500 წწ. : დოლმენური, პროტო-კოლხური, ჩრდილო-კავკასიური და მტკვარ-არაქსის კულტურების გავრცელება [37].

დარკვეთი-მეშოკოსა და შულავერი-შომუთეფეს კულტურები კულტურულ-გენეტიკური სინთეზის ნათელი მაგალითია, რომელიც CHG ჯგუფსა და სამხრეთიდან (ანატოლია, მესოპოტამია) მიგრირებულ ნეოლითურ ფერმერებს შორის წარმოიშვა. განსაკუთრებით შულავერი-შომუთეფეს ეტაპზე იკვეთება პოპულაციების კომპლექსური, ორმხრივი მოძრაობა: როგორც სამხრეთიდან ჩრდილოეთით (ზაგროსი, აღმოსავლეთ ანატოლია), ისე ჩრდილოეთიდან (ზემო იმერეთი) სამხრეთით. შედეგად, ეს კულტურა გენეტიკურად შერეულ ხასიათს ატარებს, სადაც თანაბრად მონაწილეობს როგორც მოსული, ისე ავტოქთონური მოსახლეობა. ამავე კონტექსტში, CHG-ის გენეტიკური კლასტერი შესამჩნევ კვალს ტოვებს მტკვარ-არაქსის კულტურაშიც [37, 47, 60].

არქეოლოგიური მასალები მიუთითებს როგორც არქიტექტურული სტილის მსგავსებებზე, ისე კერამიკული ტექნოლოგიის თანხვედრებზე, რაც ამ კულტურათა შორის პირდაპირ ან მედიაცირებულ კავშირს ადასტურებს. შულავერი-შომუთეფეს კულტურის გენეტიკური და კულტურული სინთეზი მიუთითებს ადრეული სოციალური სტრუქტურების ფორმირებაზე, რამაც, შესაძლოა, ხელი შეუწყო სიმბოლური კომუნიკაციის განვითარებას.

კავკასიაში განვითარებული ადრეული მეტალურგიული ტრადიციები — სპილენძისა და არზანის პრიმიტიული დამუშავება — ჩანს როგორც ტექნოლოგიური ინოვაციის ადგილობრივი გამოხატულება, რომელიც შემდგომ იქცა ჩრდილოეთით გავრცელებული მაიკოპის კულტურის საწყის ტექნოლოგიურ ბაზად [56, 60]. საინტერესოა, რომ მაიკოპის ძეგლებში აღმოჩენილი გარკვეული გენეტიკური კომპონენტებიც შეიცავს CHG-ის კვალიანობას. ბრინჯაოს ხანის მაიკოპელები (ანუ ჩრდილო კავკასიელები) გენეტიკურად ჯგუფდებიან არა თანამედროვე ჩრდილო კავკასიელებთან, არამედ თანამედროვე ქართლ-კახელებთან და ბრინჯაოს ხანის სამხრეთ კავკასიელებთან [34]. ზემოთქმული კიდევ ერთხელ ადასტურებს ამ რეგიონში შექმნილი კულტურულ-გენეტიკური მატრიცის როლს უფრო ფართო ევრაზიული ცივილიზაციების გენეზში. ეს გენეტიკური დინამიკა ნათლად ჩანს სურათ 12-ზე, სადაც გამოკვეთილია CHG-ის გავლენა მტკვარ-არაქსისა და დოლმენური კულტურების მატარებელ ხალხებზე, რაც კიდევ ერთხელ ადასტურებს კავკასიის ცენტრალურ როლს რეგიონულ გენეტიკურ და კულტურულ ინტერაქციებში [37, 57].

სურათი 12. გენეტიკური შერევის მოდელირების შედეგები სტეპისა და კავკასიის პოპულაციებში. მოდიფიცირებული ნახაზი (Wang et al., 2019, Fig 4), რომელიც ასახავს გენეტიკური შერევის (admixture) პროპორციებს დისტალურ (შორეული წარსულის ან რეგიონის) და პროქსიმალურ (ახლო წარსულის ან მახლობელი რეგიონის) მოდელებზე დაყრდნობით. (a) სტეპის პოპულაციების (მაგ., მაიკოპი, იამნაია) შემადგენლობა, სადაც ცხადდება EHG (აღმოსავლეთი მონადირე-შემგროვებლები), CHG (კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლები) და Anatolian Neolithic (ანატოლიის ნეოლითური ფერმერები) კომპონენტები. (b) კავკასიის პოპულაციების (მაგ., მაიკოპი, დოლმენი, მტკვარ-არაქსი) გენეტიკური სტრუქტურა, სადაც გამოკვეთილია CHG-ის, Anatolian Chalcolithic-ის და Iran Chalcolithic-ის წვლილი (სურათის წყარო).

გარდა ამისა, არქეოგენეტიკური მონაცემები მიუთითებენ, რომ კავკასიელი მონადირე-შემგროვებლების კლასტერმა (CHG) შესაძლოა მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა ნეოლითური რევოლუციის და ე.წ. „ნაყოფიერი ნახევარმთვარის“ ფენომენის ჩამოყალიბების პროცესში, რაც კავკასიას აქცევს არა მხოლოდ მიმღებ, არამედ თანამონაწილე რეგიონად ადრეულ ცივილიზაციურ ფორმაციებში.

ვიდეო 5. ვიდეორესურსი Academia Prisca-ის არხიდან: უძველესი კულტურების გავრცელება: ინდოევროპული და ურალური ენების ქრონოლოგია. ეს ვიდეო ანიმაცია გვიჩვენებს ინდოევროპული და ურალური ენების გავრცელების ისტორიას, ვიზუალურად გვიხატავს უძველესი კულტურების, მათ შორის იამნაიასა და სხვა ჯგუფების, ქრონოლოგიურ მონაცვლეობას. ის ეხმაურება კავკასიის როლს გენეტიკურ და კულტურულ განვითარებაში, იხილეთ, თუ როგორ იყო დაკავშირებული ეს კულტურები ერთმანეთთან.

დასკვნა

კავკასია როგორც ფიზიკური და ბიოკულტურული სივრცე ერთდროულად წარმოადგენდა როგორც თავშესაფარს, ასევე აქტიურ ეპიცენტრს ადამიანთა ადრეული პოპულაციების ფორმირებისა და ურთიერთქმედებისთვის. ადრეული ჰომინინების მიგრაცია, გენეტიკური თანმიმდევრობების მდგრადობა, გამორჩეული ეკოლოგიური პირობები და კულტურულ-ტექნოლოგიური ინოვაციები ქმნიდა წინაპირობას, რომ ეს რეგიონი არ ყოფილიყო მხოლოდ გზაგასაყარი, არამედ მნიშვნელოვანწილად დამოუკიდებელი კულტურათაშორისი დინამიკის მამოძრავებელი ძალაც.

დასავლეთ საქართველო და კოლხეთის ისტორიული მიწები განსაკუთრებით თვალსაჩინო აღმოჩნდება ამ პროცესში: აქ ვითარდება შერეული გენეტიკური და კულტურული მოდელები, რომლებიც იქცევა როგორც სტეპური კულტურების საფუძვლად, ისე ადგილობრივად თვითმყოფადი ცივილიზაციების ბირთვად. ადრეული მეტალურგია, სოციალური სტრუქტურების ფორმირება და გეოგრაფიული მოქნილობა ქმნიან გარემოს, სადაც შემდგომში შესაძლებელი ხდება ისეთი კულტურული სისტემების წარმოშობა, რომლებიც მოიცავენ მეტაფიზიკურ ნიშებს, სიმბოლურ კომუნიკაციასა და, საბოლოო ჯამში, ადრეულ წარწერით სისტემებს.

CHG-ის გენეტიკური და კულტურული სტაბილურობა, ისევე როგორც დარკვეთი-მეშოკოს, შულავერი-შომუთეფესა და მტკვარ-არაქსის კულტურების სოციალური სირთულე, ქმნიდა წინაპირობას სიმბოლური კომუნიკაციისა და, პოტენციურად, ადრეული წერის სისტემების განვითარებისთვის. ამ ნაშრომის მესამე ნაწილი სწორედ ამ ეტაპიდან იწყებს მსჯელობას — როგორ გადაიზარდა კოლხეთის რეგიონში დაგროვებული მრავალსაუკუნოვანი ბიოკულტურული და გენეტიკური კომპლექსი იმ ფენომენში, რომელსაც ჩვენ ვუწოდებთ ადრეულ წერილობით სისტემებს. განხილვის ცენტრში მოექცევა გრაკლიანის წარწერა, ბაშლემის ტბის ფირფიტა და სხვა მასალები, რომლებიც შესაძლოა ასახავდეს წინარე წერილობით ცნობიერებას ქართველურ სივრცეში. ეს აღმოჩენები გვაიძულებს, ახლებურად შევხედოთ არა მხოლოდ რეგიონის, არამედ მსოფლიო დამწერლობის ისტორიის საწყისებსაც.

გამოყენებული ლიტერატურა:

[1]  C. Chataigner, „The South Caucasus from the Upper Palaeolithic to the Neolithic: Intersection of the genetic and archaeological data,“ Quaternary Science Reviews, Vol. 345, 2024. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2024.109061

[2] Eisenmann, S., Bánffy, E., van Dommelen, P. et al., „Reconciling material cultures in archaeology with genetic data: The nomenclature of clusters emerging from archaeogenomic analysis,“ Sci Rep, 2018. https://doi.org/10.1038/s41598-018-31123-z

[3]  Bermúdez De Castro, J.M. & M. Martinón-Torres, „A New Model For The Evolution Of The Human Pleistocene Populations Of Europe,“ Vol. 295, p. 102–12, 2013. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2012.02.036

[4]  Lordkipanidze, D., Ponce de Leon, M. S. et al., „A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Hom,“ Science, Vol. 342, # 6156, p. 326–331, 2013. DOI: 10.1126/science.1238484

[5]  D’errico, F., Doyon, L., Zilhão, J., Baker, J., „Tooth in the spotlight: exploring the integration of archaeological and genetic data to build multidisciplinary narratives of the Past,“ Comptes Rendus Palevol, pp. 31-43, 2024. DOI:10.5852/cr-palevol2024v23a2

[6]  B. Lyonnet, „Transformations in the Caucasus: Cultural Interactions and movements of people from the Neolithic to the Early Bronze Age ARAMAZD,“ Armenian J. Near East. Stud., pp. 240-264, 2022. DOI:10.32028/ajnes.v16i1-2.1833

[7]  S. Netchev, „Map of Early Human Migrations,“ www.worldhistory.org, 09 May 2017. [ინტერნეტი]. Available: https://www.worldhistory.org/image/6605/map-of-early-human-migrations/

[8]  Roberts, P., Stewart, B.A., „Defining the ‘generalist specialist’ niche for Pleistocene Homo sapiens,“ Vol. 2, p. 542–550, 2018. https://doi.org/10.1038/s41562-018-0394-4

[9]  ო. ლორთქიფანიძე, ძველი ქართული ცივილიზაციის სათავეებთან, პალიტრა L, 2022, pp. გვ.72-95.

[10]  Angela A. Bruch, Andrew W. Kandel, D.Lordkipanidze, „The role of the southern Caucasus on early human evolution and expansion—refuge, hub or source area? “ antiquity.ac.uk, 2014. https://antiquity.ac.uk/projgall/bruch339

[11]  ო.ჯაფარიძე, საქართველოს ისტორიის სათავეებთან, თბილისი: თბილისის უნივერსიტეტის გამომცემლობა, 2003, p. 417.

[12]  Lordkipanidze, David et al., „Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia,“ Vol. 449, ნომ. 7160, p. 305–310, 2007. https://doi.org/10.1038/nature06134

[13]  Ferring, Reid et al., „Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma.,“ Vol. 108, #. 26. https://doi.org/10.1073/pnas.1106638108

[14]  „დმანისის ჰომინინები,“ nationalgeographic.ge, [ინტერნეტი]. Available: https://map.nationalgeographic.ge/element/dmanisis-homininebi/.

[15]  „Homo georgicus,“ hominides.com, [ინტერნეტი]. Available: https://www.hominides.com/hominides/homo-georgicus/.

[16] „Homo erectus – the Dmanisi Site,“ donsmaps.com, [ინტერნეტი]. Available: https://donsmaps.com/dmanisi.html.

[17] J. Henderson, „Dmanisi: A Taxonomic Revolution,“ PURE Insights, Vol. 4, 2015. https://wou.omeka.net/s/repository/item/117

[18] Wang, CC., Reinhold, S., Kalmykov, A. et al., „Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions. “ Nat Commun, Vol. 10, ნომ. 590, 02 2019. https://doi.org/10.1038/s41467-018-08220-8

[19] მ. გაბუნია • მ. ნიორაძე • ლ. ნებიერიძე გ. ნიორაძე • ნ. ჯაყელი • თ. აღაპიშვილი, ძველი და ახალი ქვის ხანის ძეგლები საქართველოს ტერიტორიაზე ცნობარი, თბილისი, 2015. https://rustaveli.org.ge/geo/200916032318tsignebi/dzveli-da-akhali-qvis-khanis-dzeglebi-saqartvelos-teritoriaze-

[20] François-Xavier Le Bourdonnec, Sébastien Nomade, Gérard Poupeau, Hervé Guillou, Nikolos Tushabramishvili, et al., „Multiple origins of Bondi Cave and Ortvale Klde (NW Georgia) obsidians and human mobility in Transcaucasia during the Middle and Upper Palaeolithic. “ Journal of Archaeological Science, Vol. 39, #. 5, pp. 1317-1330. 2012. https://doi.org/10.1016/j.jas.2011.12.008

[21] Bar-Yosef O, Belfer-Cohen A, Mesheviliani T, et al., „Dzudzuana: an Upper Palaeolithic cave site in the Caucasus foothills (Georgia),“ Antiquity, Vol. 85, ნომ. 328, pp. 331-349, 2011. DOI:10.1017/S0003598X0006779X

[22] Lazaridis, Iosif; Belfer-Cohen, Anna; Mallick, Swapan et al., „Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry,“ 2018. https://reich.hms.harvard.edu/sites/reich.hms.harvard.edu/files/inline-files/2_0.pdf

[23] Cullen VL, Smith VC, Tushabramishvili N, et al., „A revised AMS and tephra chronology for the Late Middle to Early Upper Paleolithic occupations of Ortvale Klde, Republic of Georgia,“ Journal of human evolution, vol. 151, 2021. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2020.102908

[24] David Pleurdeau, Marie-Hélène Moncel, Ron Pinhasi, et al., „Bondi Cave and the Middle-Upper Palaeolithic transition in western Georgia (south Caucasus),“ Quaternary Science Reviews, Vol. 146, pp. 77 – 98., 2016. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2016.06.003

[25] Pinhasi, Ron et al., „Satsurblia: new insights of human response and survival across the Last Glacial Maximum in the southern Caucasus,“ Vol. 9, 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0111271

[26] Tallavaara, Miikka et al., „Human population dynamics in Europe over the Last Glacial Maximum,“ Vol. 112, ნომ. 27, 2015. doi: 10.1073/pnas.1503784112

[27] Gavashelishvili, A., Yanchukov, A., Tarkhnishvili, D. et al., „Landscape genetics and the genetic legacy of Upper Paleolithic and Mesolithic hunter-gatherers in the modern Caucasus,“ Scientific Reports, 2021. https://doi.org/10.1038/s41598-021-97519-6

[28] D. Tarkhnishvili, A. Gavashelishvili at.al, „Human Paternal Lineages, Languages, and Environment in the Caucasus,“ Vol. 86, ნომ. 2, pp. 113-130, 2014. DOI:10.3378/027.086.0205

[29] ა.გავაშელიშვილი, „ადამიანის გავრცელება კავკასიაში უკანასკნელი გამყინვარების უცივეს და უმშრალეს პერიოდში,“ სამხრეთ კავკასია – არქეოლოგიური კონტექსტი, Vol. 1, pp. 117-132, 2020.

[30] Fu, Q., Posth, C., Hajdinjak, M. et al., „The genetic history of Ice Age Europe,“ Vol. 534, p. 200–205, 2016. https://doi.org/10.1038/nature17993

[31] K. Sękiewicz, I.Danelia at al. „Past climatic refugia and landscape resistance explain spatial genetic structure in Oriental beech in the South Caucasus,“ Ecology and Evolution, 2022. https://doi.org/10.1002/ece3.9320

[32] Krebs, P., Conedera, M. at al., „Quaternary refugia of the sweet chestnut (Castanea sativa Mill.): an extended palynological approach,“ Vegetation History and Archaeobotany, Vol. 13, ნომ. 3, 2004. DOI:10.1007/s00334-004-0041-z

[33] M. Ghobad-Nejhad, Wood-inhabiting Basidiomycetes in the Caucasus Region : Systematics and Biogeography, University of Helsinki, 2011, http://hdl.handle.net/10138/24937

[34] ა.გავაშელიშვილი, „რას გვაძლევს ცოდნა ადამიანთა ძველი საზოგადოებების, ეკოსისტემებისა და პოპულაციური გენეტიკის შესახებ?,“ blogs.iliauni.edu.ge, 10 12 2023. [ინტერნეტი]. Available: https://blogs.iliauni.edu.ge/samkhreth-kavkasiuri-enebis-tsarmoshobis-dro-da-adgili-ras-gvadzlevs-tsodna-adamiantha-dzveli-sazogadoebebis-ekosistemebisa-da-populatsiuri-genetikis-shesakheb/

[35] David Tarkhnishvili, Alexander Gavashelishvili, Levan Mumladze, „Palaeoclimatic Models Help To Understand Current Distribution Of Caucasian Forest Species,“ Biological Journal Of The Linnean Society, vol. 105, # 1, p. 231–248, 2012.

[36] Jones, E., Gonzalez-Fortes, G., Connell, S. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nat Commun 6, 8912 (2015). https://doi.org/10.1038/ncomms9912

[37] Trifonov, V., E. B. Prokhorchuk, and K. V. Zhur, „Entwined relationships: genetic and cultural diversity in the Caucasus and the adjacent steppes in the Eneolithic–Bronze age period. “ Monographs of the Archaeological Society of Finland, pp. 162-176, 2023.

[38] „Fourth strand of European ancestry originated with hunter-gatherers isolated by Ice Age,“ 16 Nov 2015. [ინტერნეტი]. Available: https://www.cam.ac.uk/research/news/fourth-strand-of-european-ancestry-originated-with-hunter-gatherers-isolated-by-ice-age.

[39] Schurr, Theodore G et al., „Genetic Analysis of Mingrelians Reveals Long-Term Continuity of Populations in Western Georgia (Caucasus),“ Vol. 15, ნომ. 11, 2023. https://doi.org/10.1093/gbe/evad198

[40] Lazaridis, I., et al., „Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. “ Vol. 536, #. 7617, p. 419–424. doi: 10.1038/nature19310

[41] R. Gray, „Modern Europeans descend from FOUR groups of hunter-gatherers: New strand of DNA discovered in the Caucasus is the ‘missing piece in the ancestry puzzle’,“ [ინტერნეტი]. Available: https://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-3320218/Missing-piece-Europe-s-hunter-gatherer-ancestry-discovered-Group-settled-Caucasus-45-000-years-ago-left-genetic-mark-modern-Europeans.html.

[42] Platt, D., et al., „Mapping Post-Glacial expansions: The Peopling of Southwest Asia,“ Vol. 7, 2017. https://doi.org/10.1038/srep40338

[43] Gavashelishvili, A., Chukhua, M., Sakhltkhutsishvili, K. et al., „The time and place of origin of South Caucasian languages: insights into past human societies, ecosystems and human population genetics,“ Vol. 13, N. 21133, 2023. https://doi.org/10.1038/s41598-023-45500-w

[44] Jeong, Choongwon et al., „The genetic history of admixture across inner Eurasia,“ Vol. 3, # 6, pp. 966-976, 2019. DOI: 10.1038/s41559-019-0878-2

[45] D. AtHope, „5th—4th millennium BCE Dnieper–Donets culture and East Eurasian lineages (of C haplogroup, like C4a related to Tungusic peoples of Siberia) in ancient mtDNA from the North Pontic Region, 27 Feb 2023. [ინტერნეტი]. Available: https://damienmarieathope.com/2023/02/5th-4th-millennium-bce-dnieper-donets-culture-and-east-eurasian-lineages-of-c-haplogroup-like-c4a-related-to-tungusic-peoples-of-siberia-in-ancient-mtdna-from-the-north-po/.

[46] Irving-Pease, E.K., Refoyo-Martínez, A., Barrie, W. et al., „The selection landscape and genetic legacy of ancient Eurasians,“ Nature, p. 312–320, 2024. https://doi.org/10.1038/s41586-023-06705-1

[47] Zhur, K V et al., „Human DNA from the oldest Eneolithic cemetery in Nalchik points the spread of farming from the Caucasus to the Eastern European steppes,“ iScience, Vol. 27, ნომ. 11, 2024. https://doi.org/10.1016/j.isci.2024.110963

[48] Ghalichi, A., Reinhold, S., Rohrlach, A.B. et al., „The rise and transformation of Bronze Age pastoralists in the Caucasus,“ Nature, Vol. 635, p. 917–925, 2024. https://doi.org/10.1038/s41586-024-08113-5

[49] Tejero J-M, Bar-Oz G, Bar-Yosef O, Meshveliani T, Jakeli N, Matskevich Z, et al., „New insights into the Upper Palaeolithic of the Caucasus through the study of personal ornaments. Teeth and bones pendants from Satsurblia and Dzudzuana caves (Imereti, Georgia),“ PLoS ONE, vol 16, #. 11, 2021. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0258974

[50] Miriam Belmaker, Ofer Bar-Yosef, Anna Belfer-Cohen, Tengis Meshveliani, Nino Jakeli,, „The environment in the Caucasus in the Upper Paleolithic (Late Pleistocene): Evidence from the small mammals from Dzudzuana cave, Georgia,“ Quaternary International, ხმა 425, pp. 4-15, 2016. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2016.06.022

[51] Bar-Yosef, Ofer, Anna Belfer-Cohen, Tengiz Mesheviliani, et al., „Dzudzuana: An Upper Palaeolithic Cave Site in the Caucasus Foothills (Georgia),“ Cambridge University Press, ხმა 85, 2015. DOI:10.1017/S0003598X0006779X

[52] Gelabert, Pere et al., „Genome-scale sequencing and analysis of human, wolf, and bison DNA from 25,000-year-old sediment,“ Current Biology, Vol 31, N. 16, 2021. https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.023

[53] Liubov V. Golovanova et al., „Evidence from Boga-Orun rockshelter, a new Epipalaeolithic site in the north-central Caucasus, Russia,“ Vol. 62, 2025. https://doi.org/10.1016/j.jasrep.2025.105009

[54] Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). https://doi.org/10.1038/nature25778

[55] B. FrankN, „How did CHG get into Steppe_EMBA? Part 1: LGM to Early Holocene,“ 10 December 2018. [ინტერნეტი]. Available: https://adnaera.com/2018/12/10/how-did-chg-get-into-steppe_emba-part-1-lgm-to-early-holocene/.

[56] Golovanova, L. V. ; Doronichev, V. B. ; Cleghorn, N. E. ; Koulkova, M. A. ; Sapelko, T. V. ; Shackley, M. S. ; Spasovskiy, Yu. N., „The Epipaleolithic of the Caucasus after the Last Glacial Maximum,“ Quaternary International, ხმა 337, pp. 189-224, 2014. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2012.04.034

[57] Anthony, D. W., & Ringe, D., „The Indo-European Homeland from Linguistic and Archaeological Perspectives,“ Annual Review of Linguistics, Vol. 1, # 1, p. 199–219, 2015. https://people.umass.edu/sharris/in/handouts/AnthonyRingePIEHOmeland.pdf

[58] Haak, W., et al., „Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe,“ Nature, Vol. 522, ნომ. 7555, p. 207–211, 2015. https://doi.org/10.1038/nature14317

[59] Hanel A, Carlberg C., „Skin colour and vitamin D: An update,“ Exp Dermatol., 2020. https://doi.org/10.1111/exd.14142

[60] T.Isakadze, „For Identification of the Populations of South Caucasus Neolithic-Eneolithic and Bronze Ages Cultures,“ Ganatleba, Vol. 2, ნომ. 45, 2024. https://gtu.ge/Journals/newsletters/2(45)2024ganatleba.pdf

📚 თემატიკასთან დაკავშირებული დამატებითი მასალა ინტერნეტში

სტატიაში განხილული თემების სიღრმისეული ანალიზისა და კონტექსტის უკეთ აღქმისთვის, გთავაზობთ შერჩეულ ვიდეოებს, ბლოგებსა და სტატიებს:

1. 🎥 ვიდეო ლექცია: ადამიანის გავრცელება გამყინვარების პერიოდში
   YouTube – Rakurs Studio
2. 🎥 ვიდეო: ადამიანის ევოლუცია მილიონ რვაიათას წელიდან დღემდე
   YouTube – Toma Chagelishvili
3. 📖 ბლოგი: რას გვაძლევს ცოდნა ძველი საზოგადოებებისა და პოპულაციური გენეტიკის შესახებ?
   ილიაუნის ბლოგი
4. 🎥 ვიდეო: ქვის ხანის საქართველო და ადამიანის ევოლუცია
   YouTube – ინტერნეტ ტელევიზია მარტივი / MarTV
5. 🎥 ვიდეო: ოროზმანის ექსპედიციის ახალი მონაპოვარი
   YouTube – Euronews Georgia
6. 🎥 საჯარო ლექცია: სამხრეთ კავკასიური ენების წარმოშობის დრო და ადგილი
   YouTube – Iliauni
7. 🧬 აღმოჩენა ბონდის მღვიმეში (2024)
   YouTube – Rakurs Studio
8. 🎥 ქართველების გენეტიკური წარმომავლობა (ენა: რუსული)
   YouTube
9. 🌍 პირველი ენა კაცობრიობის – საქართველო?
   YouTube – Неоистория
10. 🧪 25,000 წლის აღმოჩენა საქართველოში
    Digest.ge
11. 🔬 გენომის სეკვენირება – ადამიანი, მგელი, ბიზონი
    PMC – Full Article
12. 📽️ სენსაციური აღმოჩენა (2024)
    Facebook Video
13. 🌐 ადრეული მიგრაციები
    ვიკიპედია
14. 🗺️ საქართველოს მღვიმეები
    PDF – GFSIS