baqteria structure geo

ბაქტერიები და ვირუსები

Date: 21.05.2020 Author: ჯანო მარხულია ( J. Markhulia )

 ბაქტერიები ნაწილი I 

წინასიტყვაობა

მსოფლიოში დღეს არსებული პანდემიის პირობებში ძალიან დიდია ინტერესი ინფექციურ დაავადებებისა და მათი ძირითადი გადამტანი ინფექციური აგენტების – ბაქტერიების და ვირუსების მიმართ. ინტერნეტ სივრცეში მრავლადაა მასალა ამ თემატიკასთან დაკავშირებით, თუმცა ქართულ ენაზე ინფორმაცია გაცილებით ნაკლებია, აქედან გამომდინარე ვფიქრობ საინტერესო იქნება ამ საკითხებისადმი მიძღვნილი  კიდევ ერთი მიმოხილვით ხასიათის სტატიათა ციკლის წარდგენა.

წინამდებარე სტატია წარმოადგენს ზემოთ ხსენებული სტატიათა ციკლის პირველ ნაწილს (იხილე: ნაწილი II – ვირუსები, ნაწილი III – კორონავირუსები ). აქ  საუბარია ინფექციაზე და ინფექციის გადამტან ისეთ აგენტზე როგორიცაა ბაქტერიები, მათ როლზე ეკოსიტემაში, მათ აგებულებაზე, რეპროდუქციაზე, კლასიფიკაციაზე და ა.შ.

შესავალი

ბიომრავალფეროვნებას აქვს განსაკუთრებული მნიშვნელობა ეკოსისტემური ფუნქციების შესანარჩუნებლად. ზღვებში მიკროორგანიზმები შეადგენენ ცოცხალი ბიომასის 90%-ზე მეტს. სწორედ მიკრობები წარმოადგენენ მსოფლიო ოკეანეებში საკვები ნივთიერებებისა და ენერგიის წრებრუნვის მთავარ მამოძრავებელ ძალას. დადგენილია, რომ დღეში ვირუსები კლავს ამ ბიომასის დაახლოებით 20% -ს. ამასთანავე, სწორედ ეს უმცირესი ზომის „სიკვდილის აგენტები“ წარმოადგენენ აუხსნელი გენეტიკური მრავალფეროვნების ერთ-ერთი უდიდეს რეზერვუარს დედამიწაზე [1-2].

მიკრობები უდიდეს როლს თამაშობენ  ეკოსისტემის მართვაში, გავლენას ახდენენ რა ცოცხალი ორგანიზმების სიცოცხლის ხანგრძლივობაზე, გენების ცვალებადობაზე და მეტაბოლურ შედეგებზე [1]. ეკოსისტემა, როგორც ხმელეთზე, ასევე წყალში, დიდ წილად დამოკიდებულია ბაქტერიების მოქმედებაზე.  ისეთი სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანი ელემენტების, როგორიცაა: ნახშირბადი, აზოტი და გოგირდი, გლობალური ფიქსაცია და წრებრუნვა ხორციელდება ამ მიკროორგანიზმების განუწყვეტელი მოქმედების შედეგად. მკვდარი ორგანიზმების დაშლა და საკვები ნივთიერებების გარემოში დაბრუნება, ასევე წარმოადგენს ბაქტერიების ერთ-ერთ უმნიშვნელოვანეს როლს [3-6].

ბაქტერიების მსგავსად, მასზე უფრო მცირე ზომის არაუჯრედული ინფექციური აგენტები – ვირუსები დიდ ზეგავლენას ახდენს ცოცხალ ორგანიზმებზე, განსაკუთრებით კი პლანქტონებზე, რომლებიც  აწარმოებენ იმ ჟანგბადის ნახევარზე მეტს რასაც ჩვენ ვსუნთქავთ და ამავე დროს შთანთქავენ ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგს [2].

საყურადღებო და ხაზგასასმელია ბაქტერიებს, ვირუსებსა და ადამიანებს შორის მჭიდრო კავშირი. ექსპერტები თვლიან, რომ ადამიანის გენომის დაახლოებით 5-8%-მდე მომდინარეობს ვირუსებისგან, რომლებიც აინფიცირებდნენ და თავიანთ გენებს ნერგავდნენ ჩვენი წინაპრების რეპროდუქციის  უჯრედებში [3-5].

სხვადასხვა სახის მიკროორგანიზმი  თანაცხოვრობს ჩვენს გვერდით, ჩვენზე და ჩვენში ისე, რომ არ ვნებს ჯანმრთელობას, სხვაგვარად რომ ვთქვათ, ისინი წარმოადგენ ჩვენი ცხოვრების ნაწილს [7-8]. დაბადების მომენტიდანვე მიკრობები იწყებენ ჩვენი სხეულის კოლონიზებას. ბაქტერიების საერთო რაოდენობა ადამიანის სხეულში 10–ჯერ აღემატება საკუთრივ ადამიანის უჯრედების რაოდენობას. განსაკუთრებით ბევრია ბაქტერიები კანზე და კუჭ–ნაწლავში. ყოველ ჩვენგანს აქვს საკუთარი უნიკალური მიკრობთა ნაკრები, ითვლება, რომ ისინი ასრულებენ მნიშვნელოვან როლს საჭმლის მონელებასა და დაავადებებისგან თავდაცვაში[1,8].

თუმცა არსებობენ მიკრობების ისეთი სახეობები, რომლებიც იწვევს ორგანიზმის დაინფიცირებას და შედეგად მძიმე დაავადებებსაც, რამაც შეიძლება ლეტალური შედეგებიც გამოიწვიოს.

ინფექცია

ინფექცია (ლათ. infectum – დასნებოვნება) – ორგანიზმში, დაავადების გამომწვევი ბიოლოგიური აგენტების (პათოგენების) შეჭრა და გამრავლება [3,9-12]. არსებობს ინფექციური აგენტების ხუთი ძირითადი კატეგორია: ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები, უმარტივესები და ჰელმინთები, რომლებიც წარმოადგენენ დაავადების გამომწვევებს [3,9].

ზემოთ თქმულიდან გამომდინარე ინფექციური დაავადებები წარმოადგენს ინფექციით წარმოშობილ დაავადებას. ის შესაძლებელია გადაეცეს პირდაპირ ან ირიბი გზით ერთი ადამიანიდან მეორეზე. რაც შეეხება ზოონოზურ დაავადებებს – ეს არის ცხოველების ინფექციური დაავადება, რომელმაც ადამიანზე გადაცემის შემთხვევაში ასევე შეიძლება გამოიწვიოს დაავადება. აქვე უნდა აღვნიშნოთ, რომ მიკროორგანიზმები, რომლებიც ბუნებრივად ცხოვრობენ ორგანიზმში და არ იწვევენ დაავადებებს არ ითვლება პათოგენებად და არც მათი არსებობა ორგანიზმში ითვლება ინფექციად [10-11].

ქვემოთ საუბარი იქნება ბაქტერიებზე, ხოლო სტატიათა ციკლის ძირითადი ნაწილი, როგორც ზემოთ ავღნიშნეთ დაეთმობა ვირუსებს, ერთ-ერთ ნაწილში ცალკე იქნება განხილული კორონავირუსები, ბუნებრივია ყურადღება გამახვილდება დღევანდელი პანდემიის მთავარ “აქტორზე” – კორონავირუსულ დაავადების – COVID19-ის გამომწვევ ინფექციურ აგენტ SARS-CoV-2-ზე.

ბაქტერიების კვლევის მცირე პრეისტორია და მიკრობიოლოგიის ჩამოყალიბების წანამძღვარი

ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა (ფიზიკოსი, ასტრონომი, ბიოლოგი) და გამომგონებელმა რობერტ ჰუკმა 1665 წელს გამოაქვეყნა  წიგნი სახელწოდებით   „მიკროგრაფია“ („Micrographia“) – რომელიც მთლიანად ეძღვნებოდა მცირე ზომის ორგანიზმების, მის მიერ გაუმჯობესებული გამადიდებელი მოწყობილობით, კვლევას. წიგნის განსაკუთრებულობა გამოიხატებოდა იმაში, რომ მსგავსი თემატიკისა და დასურათების გამოცემა მანამდე არ არსებობდა. ეს იყო პირველი წიგნი, სადაც წარმოდგენილი იყო გამადიდებელი ლინზების ქვეშ დანახული მწერების, მცენარეების და სხვათა ილუსტრაციები.  ამასთან, წიგნი წარმოადგენდა დიდი ბრიტანეთის სამეფო საზოგადოების ( Royal Society) პირველ მთავარ გამოცემას, რომელიც მალევე გახდა  პირველი სამეცნიერო ბესტსელერი და  ახალ დაბადებული სამეცნიერო კვლევითი დისციპლინის – მიკროსკოპიის  შთაგონების წყარო. ჰუკს ეკუთვნის სპორების (ლორწოვანი სოკოვანი უჯრედების) დეტალური და საკმაოდ ზუსტი ნახატები. თუმცა პირველი ადამიანი, რომელმაც დამზირა და ზუსტად აღწერა სპორებზე ბევრად უფრო მცირე ზომის ორგანიზმები – ბაქტერიები, იყო ჰოლანდიელი ბუნებისმეტყველი და მეცნიერული მიკროსკოპიის ფუძემდებელი ანტონ ვან ლევენჰუკი (Antonie van Leeuwenhoek). მან თავისი მიკროსკოპის მეშვეობით დამზირა მიკროორგანიზმთა მთელი სპექტრი (მათ შორის ერითროციტები, უმარტივესები, სპერმატოზოიდი, მცენარეული და ცხოველური უჯრედები, ჩანასახები და სხვ.). მიუხედავად იმისა, რომ მას ჰუკის მსგავსად შრომები ცალკე წიგნად არ გამოუცია, ის თავის კვლევებს აღწერდა და წერილების  სახით უგზავნიდა ლონდონის სამეცნიერო საზოგადოებას, რომელიც შემდგომ იბეჭდებოდა ჟურნალ „სამეფო საზოგადოების ფილოსოფიური ჩანაწერები“-ში („Philosophical Transactions of the Royal Society“). ამ ჟურნალში გამოქვეყნებული მისი პირველი წერილი თარიღდება 1673 წლით. ლევენჰუკის შრომებმა ფარდა ახადა მანამდე დაფარულ მიკრობულ სამყაროს, რომელიც არსებობს წვიმის წყალში, საკვებში, პირის ღრუში, კბილებს შორის სივრცეებში და პრაქტიკულად ყველგან, რაზე გაფიქრებაც შეიძლება. შესაბამისად ლევენჰუკმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა მიკრობიოლოგიის, როგორც სამეცნიერო დისციპლინის ჩამოყალიბებაში [13-15].

ბაქტერიების კვლევაში მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა იტალიელმა კათოლიკე მღვდელმა, ასევე ბიოლოგმა და ფიზიოლოგმა  ლაზარო სპალანცანიმ (Lazzaro Spallanzani), რომელმაც ცდისეულად დაამტკიცა მანამდე გაბატონებული მოსაზრების აბიოგენეზის  (სპონტანური ჩასახვის) მცდარობა [14].

მიკროსკოპის გაუმჯობესების კვალდაკვალ ვითარდებოდა და უფრო ფართო ხასიათს იძენდა ბაქტერიული კვლევები. თუმცა მნიშვნელოვანი პროგრესი მიღწეულიქნა მე-19 საუკუნის შუა ხანებში. ამ პროგრესში განსაკუთრებული წვლილი შეიტანა ფრანგმა მეცნიერმა (ქიმიკოსმა) და მიკრობიოლოგიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა ლუი პასტერმა (Louis Pasteur).  მან შეიმუშავა პასტერიზაციის პროცესი და  ვაქცინაციის სამეცნიერო საფუძვლები. პასტერის სახელთან არის დაკავშირებული ციმბირული წყლულის, ქათმის ხოლერისა და ცოფის საწინააღმდეგო აცრების შექმნა [13-14].

ბაქტერიოლოგიის ისტორიაში განსაკუთრებული ადგილი უკავია გერმანელ ექიმს – რობერტ კოხს –  თანამედროვე მიკრობიოლოგიისა და ეპიდემიოლოგიის ერთ-ერთ ფუძემდებელს. მისი პირველი მნიშვნელოვანი შრომა ეხებოდა ციმბირული წყლულის გამომწვევის კვლევას და მასთან ბრძოლის მეთოდების შემუშავებას. კოხმა აღმოაჩინა ტუპერკულიოზის გამომწვევი ბაქტერია, რომელსაც ასევე უწოდებენ “კოხის ჩხირებს“, მანვე მიიღო ტუპერკულიოზი საწინააღმდეგო პრეპარატი. განსაკუთრებულია მისი როლი ბაქტერიოლოგიური კვლევის ზოგადი მეთოდების შემუშავებაში [13-15].

ბაქტერიოლოგიამ განსაკუთრებული სწრაფი პროგრესი განიცადა XIX საუკუნის მეორე ნახევრიდან. მომდევნო წლებში დადასტურდა მანამდე არსებული ჰიპოთეზები და გაიზარდა ცოდნის სიღრმეები. შესწავლილ იქნა ბაქტერიების დეტალური სტრუქტურა და ფიზიოლოგია, დადგინდა გზები, რომელთა მეშვეობითაც ცხოველები გამოიმუშავებენ იმუნიტეტს ამა თუ იმ ინფექციური დაავადებისადმი, ხოლო მოგვიანებით აღმოჩენილ იქნა სხვა უფრო მცირე ზომის ინფექციური აგენტები -ვირუსები და საფუძველი ჩაეყარა მათ კვლევას.

ბაქტერიები

ბაქტერიები (ბერძ. βακτήριον — ჩხირი)  არის 0.1 – 10 მიკრონამდე[1]  ზომის  პროკარიოტული (მკვეთრად გამოყოფილი ბირთვის არმქონე) ერთუჯრედიანი მიკროორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ არსებობა როგორც დამოუკიდებლ ორგანიზმებს ან როგორც პარაზიტებს (სხვა ორგანიზმზე დამოკიდებულს) [3, 12].

[1] არის გამონაკლისი შემთხვევებიც, როგორიცაა ბაქტერია Thiomargarita namibiensis, რომლის მაქსიმალური დიამეტრი აღწევს 750 მიკრონს, მისი დანახვა შესაძლებელია შეუიარაღებელი თვალითაც.

ივარაუდება, რომ ბაქტერიები ყველაზე უძველესი ორგანიზმების ჯგუფია. ნამარხი ნაშთებიდან აღებული ნიმუშების კვლევით დასტურდება, რომ ბაქტერიების ჩვენს პლანეტაზე არსებობდნენ ჯერ კიდევ 3.5 მილიარდი წლის წინ. მათ შეუძლიათ იცოცხლონ ექსტრემალურ (ცხელ, ცივ, რადიაქტიურ) პირობებში [16-17].  ბაქტერიები დედამიწაზე გვხდება ნებისმიერ ადგილას და ნებისმიერ კლიმატურ პირობებში. ისინი ცხოვრობენ მიწაში, ზღვებსა და ოკეანეებში [18]. ყოველი ერთი გრამი ნიადაგი შეიცავს დაახლოებით 40 მილიონამდე ბაქტერიას, მტკნარი წყლის ყოველი მილილიტრი კი – მილიონამდე ბაქტერიას [19].

როგორც ზემოთ აღინიშნა, სხვადასხვა სახის ბაქტერიები, ყოველგვარი ზიანის მიყენების გარეშე, ცხოვრობენ ცხოველებისა და ადამიანის კანზე, სასუნთქ გზებში, პირის ღრუში, საჭმლის მომნელებელ, რეპროდუქციისა და შარდგამომყოფ სისტემებში. ასეთ ბაქტერიებს უწოდებებენ რეზიდენტულ ფლორას ან მიკრობიომს. მათგან განსხვავებით დაავადების გამომწვევ ბაქტერიებს უწოდებენ პათოგენურებს. ასეთი ბაქტერიები გამოყოფენ მავნე ნივთიერებებს (ტოქსინებს), რომლებიც აღწევს ქსოვილებში და იწვევს მათი ნორმალური ფუნქციის მოშლას. ზოგიერთ ბაქტერიას შეუძლია გამოიწვიოს ანთებითი პროცესები და ზეგავლენა მოახდინოს გულზე, ნერვულ სისტემაზე, თირკმლებზე ან კუჭნ-ნაწლავის ტრაქტზე. ისეთი სახეობის ბაქტერია როგორიცაა  Helicobacter pylori ზრდის კიბოს განვითარების რისკს [15,18].

ბაქტერიების აგებულება

ეუკარიოტებისგან (ბირთვიანი უჯრედები) განსხვავებით ბაქტერიებს არ გააჩნიათ ბირთვი. მათ ასევე არ აქვთ მემბრანული ორგანელები (membrane-bound organelles) (გამონაკლისს წარმოადგენს რამდენიმე სახეობა) [12].

 სურ.1-ზე წარმოდგენლია ბაქტერიული უჯრედის სქემატური გამოსახულება. ბაქტერიული უჯრედები შემოსაზღვრულია ორი დამცავი ფენით: გარე უჯრედული კედლით და შიდა უჯრედული მემბრანით (პლაზმური მემბრანა – სისქე ≈7 ნმ). სწორედ პლაზმური მემბრანა შემოსაზღვრავს და გარს ეკვრის ციტოპლაზმას. ის შედგება ფოსფოლიპიდებისა (ლიპიდები-ცხიმები) და ცილებისგან. პლაზმური მემბრანით ხორციელდება ბაქტერიულ უჯრედში წყლისა და საკვები ნივთიერების ტრანსპორტი. ზოგიერთ ბაქტერიას, ისეთებს როგორიცაა მიკოპლაზმები, საერთოდ არ გააჩნია უჯრედული კედელი. ამასთან არსებობს ბაქტერიების ჯგუფი, რომელთაც აქვთ მესამე,  უკიდურესი გარე დამცავი ფენა[2], რომელსაც ეწოდება კაფსულა (ზოგიერთ სახეობის ბაქტერიას აქვს ლორწოვანი კაფსულა) [12,20].


[2] ინფექციის დროს ეს შრე საშუალებას აძლევს ბაქტერიებს თავიდან აიცილონ ფაგოციტოზი და წინ აღუდგეს ანტიმიკრობულ პეპტიდებსა და ცილების მოქმედებას.

სურათი 1 . ბაქტერიული უჯრედის სქემატური წარმოდგენა [8]

რადგან ბაქტერიებს არ გააჩნიათ ბირთვი და მემბრანული ორგანოიდები, მეტაბოლური (ნივთიერებათა ცვლის) რეაქციების უმრავლესობა მიმდინარეობს ციტოპლაზმაში. სწორედ ამ სივრცეშია განთავსებული გენეტიკური ინფორმაცია – დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავის (დნმ) მოლეკულა. ბაქტერიული დნმ  ჩვეულებრივ წარმოდგენილია ძაფისებრ დახვეული გროვის სახით, რომელსაც უკავია სრულად განსაზღვრული ადგილი – ზონა, რომელსაც ეწოდება ნუკლეოიდი (სურ.1)[7,12]. ზოგიერთ ბაქტერიას აქვს გენეტიკური მასალის დამატებითი დამხმარე რგოლები, რომელსაც ეწოდება პლაზმიდი. პლაზმიდი ხშირად შეიცავს ისეთ გენებს, რომლებიც ასრულებენ სპეციალიზებულ ფუნქციებს, როგორიცაა ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობა [3,20].

 ბაქტერიულ უჯრედებს ასევე აქვთ რიბოსომები (ე.წ 70S (50S და 30S) ტიპის) – სფეროსებრი ერთეულები, რომლებსაც შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ ტრანსლაციაში და ინფორმაციულ-რნმ-ზე (ი-რნმ) აწარმოონ ცილების აწყობა.  

ხშირად ბაქტერიების უმრავლესობას ზედაპირზე გააჩნია გრძელი ან მოკლე ძაფისებრი ცილოვანი სტრუქტურები (წანაზარდები) – რომელსაც შესაბამისად ეწოდება შოლტები (გრძელი წანაზარდი) და   ფიმბრიები (ასევე მოიხსენიებენ როგორც პილი/პილუსი  (pilus), ან  წამწამები) (სურ.1) [12,21]. ფიმბრიის ზომები სიგრძეში ვარირებს  0,1-დან 20 მიკრონამდე ( µm), ხოლო დიამეტრი 2-11 ნანომეტრამდე (ნმ). ბაქტერიების ეს წანაზარდები ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს: შოლტებს ბაქტერიები იყენებენ თხევად გარემოში ან მყარ სხეულების ზედაპირებზე მოძრაობისა და გადაადგილებისთვის, ხოლო ფიმბრიებს სუბსტრატზე ან  მასპინძელ ორგანიზმის უჯრედებთან მიმაგრებაისთვის. პილუსი ასევე მონაწილეობს ბაქტერიულ უჯრედებს შორის მასალის გადაცემაში (კონიუგაცია) [21-22].

ბაქტერიების რეპროდუქცია

ბინარული გაყოფა

ბაქტერიების უმრავლესობა მრავლდება ე.წ ბინარული გაყოფის გზით. ბინარული გაყოფა წარმოადგენს უსქესო გამრავლების ერთ-ერთ კატეგორიას [3,23-24]. არსობრივად ეს არის მარტივი პროცესი: უჯრედი თავის პირვანდელ ზომასთან შედარებით ხდება ორჯერ უფრო დიდი და შემდეგ იყოფა ორ  იდენტურ ნაწილად (ასლად) (იხ. სურ.2) [23].

სურათი 2. ბაქტერიული უჯრედის ბინარული გაყოფის ეტაპების სქემატური გამოსახულება

ბინარული გაყოფის დაწყებამდე, ბაქტერიული უჯრედი ახორციელებს გენეტიკური მასალის (დნმ) კოპირებასა და ამ ასლების ერთმანეთისგან განცალკევებას უჯრედის ურთიერთსაპირისპირო კიდეებში [23-24]. ამის შემდეგ სხვადასხვა სახის ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედის გაყოფის მექანიზმში, თავს იყრიან  გაყოფის დაწყების ადგილზე (რგოლის გასწვრივ). ამ პროცესში საკვანძო როლს ასრულებს ცილა FtsZ. FtsZ-ის ცილოვანი მონომერები განლაგდებიან რგოლისებრი სტრუქტურით უჯრედის ცენტრში. ეს მექანიზმი ისეა მოწყობილი, რომ უჯრედის გაყოფა ხლეჩს ციტოპლაზმას ორ ნაწილად (დნმ-ს დაუზიანებლად), რის შემდეგ ხდება ახალი უჯრედული კედლის სინთეზი (იხ.სრუ.2). ამ პროცესების  (დნმ-ს რეპლიკაცია, სეგრეგაცია, გაყოფის ადგილის შერჩევა, უჯრედული გარსის ინვაგინაცია და ახალი უჯრედული კედლის სინთეზი) თანმიმდევრობა და დრო მკაცრად კონტროლდება [23].

ბინარული გაყოფა შეიძლება მიმდინარეობდეს ძალიან სწრაფად. ზოგიერთი სახის ბაქტერიას შეუძლია თავისი პოპულაციის გაორმაგება 10 წუთზე ნაკლებ დროში. ასე რომ, ერთ ბაქტერიულ უჯრედს შეუძლია მოკლე დროში წარმოქმნას საკამოდ დიდი კოლონია [23]. კეროდ, ხელსაყრელ პირობებში (საჭიროტემპერატურა და შესაბამისი საკვები ნივთიერებები), ეშერიხია კოლი (Escherichia coli) ბაქტერიას შეუძლია ყოველ 20 წუთში ერთხელ გაყოფა. ეს ნიშნავს, რომ სულ რაღაც 7 საათში ერთ ბაქტერიას შეუძლია წარმოქმნას 2 097 152 ბაქტერია. მომდევნო ერთი საათის შემდეგ ბაქტერიების რაოდენობა გაიზრდება კოლოსალურ რიცხვამდე 16 777 216. ამიტომაც, მას შემდეგ რაც ადამიანის ორგანიზმში შეიჭრება პათოგენური ბაქტერია, ინფექციის ნიშნები შეიძლება გამოვლინდეს ძალიან სწრაფად [20].

ბაქტერიების რეპროდუქციის ზოგიერთი უჩვეულო ფორმა

არსებობს ბაქტერიების ცალკეული ჯგუფები, რომლებიც რეპროდუქციისთვის იყენებენ უჯრედების გაყოფის უჩვეულო ფორმებს ან შაბლონებს. ასე მაგალითად, ციანობაქტერია Stanieria მრავლდება უჯრედული კედლის შიგნით, აწარმოებს რა ათეულობით და ასეულობით შთამომავლობას, რომლებიც იწოდება ბაეოციტებად (baeocytes). მომწიფების შემდეგ უჯრედული კედელი სკდება და ყველა ბაეოციტი ერთდროულად თავისუფლდება (იხ.სურ. 3, ა)).

ბაქტერია Epulopiscium-ს შემთხვევაში დედისეულ უჯრედის შიგნით რეპლიცირებული დნმ-დან წარმოიშობა მომცრო ზომის ორი შვილეული  უჯრედი. შვილეული  უჯრედების სრულად ჩამოყალიბების შემდეგ, დედისეული უჯრედი კვდება და გამონთავისუფლდება ორი შვილეული  ბაქტერია [21,24]

ბაქტერიების ზოგიერთი სახეობა, როგორიცაა Planctomycetes, მრავლდება „დაკვირტვით“. ამ დროს შვილეული უჯრედი იზრდება როგორც დედისეულის განტოტვა. კვირტი წარმოიშობა მცირე ფრაგმენტის სახით, და იზრდება მანამ სანამ არ მიაღწევს დედისეული უჯრედის ზომას და მერე წყდება მას. ამ სახეობის რეპროდუქციის მექანიზმი ჯერ კიდევ  ბოლომდე არ არის გარკვეული  [21,24].

სურათი 3. რეპროდუქციის უჩვეულო ფორმები ბაქტერიებში [24].

ქვემოთ წარმოდგენილია ბაქტერიების გამრავლების ვიდეო ანიმაცია.

ბაქტერიების ბინარული გაყოფის ვიდეო ანიმაცია

გენების  გაცვლა ბაქტერიებში

ბინარული გაყოფისას დედისეულ და მისგან წარმოშობილ შთამომავალ ბაქტერიულ უჯრედებში დნმ-ი ერთმანეთის მსგავსია. თუმცა  ყოველი ახალი ბაქტერია არ არის წინას სრული კლონი, რადგან ბაქტერიების უჯრედებს აქვთ უნარი შეცვალონ თავიანთი გენეტიკური სტრუქტურა გარემოდან შემოტანილი დნმ-ს ფრაგმენტების თავიანთ გენომში ჩაშენების (ინტეგრაციის) გზით [21,22-23]. ეს მოვლენა ცნობილია როგორც გენების ჰორიზონტალური გადატანა ( horizontal gene transfer).  ბაქტერიებში გენეტიკური ცვლილება იძლევა გარანტიას, რომ მათ შეეძლებათ ადაპტირება და სიცოცხლის გაგრძელება გარემო პირობების ცვლილების შემთხვევაშიც. არსებობს გენების გადატანის სამი განსხვავებული გზა: კონიუგაცია (conjugation), ტრანსფორმაცია (transformation) და ტრანსდუქცია (transduction) [22-23].

კონიუგაცია

კონიუგაცია მოითხოვს ბაქტერიულ უჯრედების კედლების ფიზიკურ კონტაქტს; კონიუგაციის პროცესში ადგილი აქვს ორ კონტაქტირებად ბაქტერიებს შორის (დონორი, რეციპიენტი) პლაზმიდის (პლაზმიდური დნმ-ის) გადატანას ურთიერთშემაკავშირებელი არხის (პილუსის) მეშვეობი. პლაზმიდური დნმ გადადის დონორული უჯრედიდან რეციპიენტზე (სურ.4). კონიუგაციის გზით ბაქტერიულ უჯრედს ასევე შეუძლია გადაიტანოს თავისი დნმ ეუკარიოტულ უჯრედებში. რადგან, ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გენები ხშირად განლაგებულია პლაზმიდებზე, კონიუგაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გადაცემა ერთი ბაქტერიიდან მეორეზე [22-24].

სურათი 4. კონიუგაციის პროცესი. ა) პილუსი აერთიანებს ორ ბაქტერიას (დონორი, რეციპიენტი) და ხდება პლაზმიდური დნმ-ს გადაეცემა დონორიდან რეციპიენტზე (პილუსი ფორმირდება დონორის მიერ და უკავშირდება რეციპიენტს); ბ) პილუსით დაკავშირებული ორი ბაქტერიის ელექტრონულ მიკროსკოპული სურათი [25].

8ტრანსფორმაცია

ტრანსფორმაცია წარმოადგენს გენების ჰორიზონტალური გადატანის  ყველაზე უფრო გავრცელებულ პროცესს. ამ დროს ბაქტერიები შთანთქავენ დნმ-ის ფრაგმენტებს გარემოდან. კონიუგაციისგან განსხვავებით, ტრანსფორმაციის პროცესისას ადგილი აქვს  გარემოდან ბაქტერიების მიერ უჯრედული კედლის მეშვეობით დნმ-ის ფრაგმენტების (მაგ. დაშლილი (ლიზირებული) ბაქტერის ფრაგმენტები)  შთანთქმას (სურ.5)  [22,25].

სურათი 5. ბაქტერიის მიერ, ტრანსფორმაციის გზით, გარემოდან დნმ-ს ფრაგნენტის შთანთქმის პინციპული სქემა [25].

ტრანსფორმაცია ბუნებრივად ხდება ზოგიერთ ბაქტერიას შორის. მაგალითად,  Streptococcus pneumoniae და Haemophilus influenzae ბაქტერიების გენომში ანტიბიოტიკების მიმართ მდგრადობის გენების ჩაშენება, მოცემულ ბაქტერიებს გარდაქმნის განსხვავებული გენომის  ბაქტერიებად. ამის შემდეგ კი ეს შეცვლილი გენეტიკური მასალა ბინარული გაყოფის გზით გადაეცემა შემდეგ თაობას და ამგვარად  იქმნება ბაქტერიების ახლად მდგრადი პოპულაცია [25].

ტრანსდუქცია

გენის ჰორიზონტალური გადაცემის მესამე მექანიზმია ტრანსდუქცია. ამ პროცესში დნმ-ის გადაცემა ერთი ბაქტერიული უჯრედიდან მეორეში ხდება  შუამავლის (ძირითადად ვირუსების) მეშვეობით [22,25].

ვირუსები ( კერძოდ ბაქტერიოფაგები), რომლებიც აინფიცირებენ ბაქტერიულ უჯრედებს, თავიანთ დნმ-ს ნერგავენ ამ უკანასკნელის გენომში. როდესაც ვირუსის რეპლიკაციის (გამრავლების) დრო დგება, იგი იღებს (ამოშლის) თავის დნმ-ს ბაქტერიული გენომიდან.  თუმცა გენის ამოღება ყოველთვის არ არის სრულყოფილი და ამ პროცესის დროს შესაძლებელია ბაქტერიული დნმ-ის ცალკეული ფრაგმენტები „გადაყვეს“ და ჩართული იყოს ახალი ვირუსის გენში. როდესაც ეს ახალი ვირუსული ნაწილაკები აინფიცირებენ სხვა ბაქტერიებს, შესაძლებელია ვირუსის გენომთან ერთად მოხდეს წინა მასპინძელ ბაქტერიდან გადმოყოლილი დნმ-ს ფრაგმენტის (რომლებიც შეიძლება შეიცავდნენ ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გენებსაც)  „უნებლიე ჩაშენება“ ახალ მასპინძელი-ბაქტერიის უჯრედის გენომში (იხ. სურ. 6)[25]. ზემოთქმულიდან და ასევე სხვა ფაქტებზე დაყრდნობით მეცნიერები ასკვნიან, რომ ბაქტერიოფაგები და ზოგადად ვირუსები წარმოადგენენ ევოლუციის ძირითად აგენტებს, რადგან მათ აქვთ უნარი და შესაძლებლობა იმოქმედონ როგორც გენების ჰორიზონტალურად გადამტანებმა [26].

სურათი 6. ტრანსდუქციის სქემატური დიაგრამა. როდესაც დაინფიცირებული ბაქტერიული გენომიდან ხდება ბაქტერიოფაგის -დნმ-ის (წარმოდგენილია ყვითელი წყვეტილი წირით) ამოღება, მას თან მიჰყვება ბაქტერიის დნმ-ს ფრაგმენტი (აღნიშნულია ვარდისფერი წყვეტილი წირით). ვირუსის ეს მოდიფიცირებული-დნმ შედის ახალ ბაქტერიოფაგის ნაწილაკებში, რომლებიც ბაქტერიის დაშლის შემდეგ გარეთ გამოიყოფა და აინფიცირებს სხვადასხვა სახეობის ახალ ბაქტერიებს. ახლად დაინფიცირებულ ბაქტერიის გენომში ხდება  საწყისი ბაქტერიის დნმ-ს ფრაგმენტის ინტეგრაცია.

ბაქტერიების ქვეკლასები

ბაქტერიების კლასიფიკაცია

ბაქტერიები შეიძლება განსხვავდებოდნენ უჯრედული კედლის აგებულებით, ფორმით ან გენეტიკური შემადგენლობით, შესაბამისად ბაქტერიების კლასიფიკაციისთვის გამოიყენება რამდენიმე განსხვავებული კრიტერიუმი:

  • სამეცნიერო სახელწოდებები ბაქტერიები, ისევე როგორც სხვა ცოცხალი არსებები, კლასიფიცირდება გვარის მიხედვით (ერთი ან რამდენიმე მსგავსი მახასიათებელის მიხედვით) და, გვარის შიგნით კი – სახეობებად.  მათი სამეცნიერო სახელწოდება ემთხვევა გვარს, რომელსაც მოსდევს სახეობა (მაგალითად, Clostridium botulinum). სახეობის შიგნით შეიძლება არსებობდეს სხვადასხვა ტიპები, რომელიც იწოდება შტამებად. შტამები განსხვავდება გენეტიკური შემადგენლობით და ქიმიური კომპონენტებით. ზოგჯერ გარკვეული მედიკამენტები და ვაქცინები ეფექტურია მხოლოდ გარკვეული შტამების საწინააღმდეგოდ[18].
  • შეღებვა: ბაქტერიები შეიძლება კლასიფიცირდეს იმ ფერის მიხედვით, რა ფერადაც შეიღებებიან ისინი ე.წ გრამის[2] მეთოდით, მათზე სპეციალური ქიმიური (ტუტოვანი) საღებავებთ მოქმედებისას. ზოგიერთი ბაქტერია იღებება ცისფრად (ისინი აკავებენ საღებავს) – მათ გრამ-დადებითს უწოდებენ. სხვები იღებებიან წითლად (გამოყოფენ, ვერ აკავებენ საღებავს) – მათ გრამ-უარყოფითს უწოდებენ. გრამ-დადებითი და გრამ-უარყოფითი ბაქტერიების სხვადასხვაფერად შეღებვის მიზეზია მათი უჯრედული კედლის სტრუქტურის სხვადასხვაობა [18,27-28].

[2] გრამის შეღებვის ტექნიკა შეიმუშავა 1884 წელს დანიელმა ბაქტერიოლოგმა ჰანს კრისტიან გრამმა.

სურათი 7. გრამ-უარყოფითი და გრამ დადებითი ბაქტერიების შეფერილობის განსხვავება გრამის მეთოდით შეღებვისას [27]
  • ფორმები: სხვადასხვა სახეობის ბაქტერიებისათვის დამახასიათებელი განსხვავებული მორფოლოგიური თავისებურებების გამო მათი კლასიფიცირება შესაძლებელია მათი ფორმის მიხედვით. ძირითადად გამოყოფენ  შემდეგი  ფორმის ბაქტერიებს: სფეროსებრი/მრგვალი (კოკი – cocci), ჩხირისებრი (ბაცილა-bacilli), სპირილი (სპირალური-spirilla), სპიროქეტები (Spirochaete) და მოხრილი ჩხირისებრი/რკალისებრი (ვიბრიონი-vibrio) (სურ.8) [7,22]. გარდა ფორმისა, ბაქტერიები ასევე განსხვავდებიან განლაგების ხასიათით. ასე მაგალითად წყვილ წყვილად განლაგებულ კოკებს უწოდებენ დიპლოკოკებს, ჯაჭვისებურად (ძეწკვისებურად) განლაგებულებს – სტრეპტოკოკებს, ხოლო ყურძნის მტევნისებურად განლაგებულებს – სტაფილოკოკებს. ამის მსავსად წყვილ ბაცილას უწოდებენ – დიპლობაცილას, ხოლო ჯაჭვისებურად განლაგებულს – სტრეპტობაცილას.
სურათი 8. სხვადასხვა ფორმის ბაქტერიები მიკროსკოპული გამოსახულებები.
  • ჟანგბადის საჭიროება: ბაქტერიები ასევე კლასიფიცირდება იმის მიხედვით, სჭირდებათ თუ არა ჟანგბადი სიცოხლისა და ზრდისთვის. მათ, ვისაც ჟანგბადი სჭირდებათ სასიცოცხლოდ და ზრდისთვის, იწოდებიან  აერობულ ბაქტერიებად. ხოლო მათ, ვისაც ჟანგბადი ხელს უშლის ზრდა განვითარებაში იწოდებიან –ანაერობებად.  ბაქტერიებს, რომელსაც მოიხსენიებენ როგორც  ფაკულტეტურ ბაქტერიებს, შეუძლიათ იცხოვრონ და გამრავლდნენ როგორც ჟანგბადურ ისე უჟანგბადო არეში ჟანგბადი [6,18].
  • კვების სქემა:  ბაქტერიების კლასიფიცირება შესაძლებელია მათი კვების რეჟიმისა და ენერგიის მიღების ხერხის მიხედვით. ბაქტერიებს, რომლებიც თავიანთ სასიცოცხლო ენერგიას იღებენ სინათლის (ფოტოსინთეზური) ან ქიმიური რეაქციების (ქემოსინთეზური) მეშვეობით, ეწოდება ავტოტროფები, ხოლო ბაქტერიებს, რომლებმაც ენერგიის მისაღებად უნდა მოიხმარონ და დაშალონ რთული ორგანული ნაერთები ჰეტეროტროფები ეწოდება [6,18].
  • გენეტიკური შემადგენლობა: სპეციალიზებულ ტესტებს შეუძლიათ განსაზღვრონ განსხვავებები ბაქტერიების გენეტიკურ შემადგენლობაში (გენოტიპში) [18].

თავდაცვის მექანიზმები ბაქტერიებში

ბაქტერიებს აქვთ თავდაცვის სხვადასხვა მექანიზმები. განვიხილოთ ზოგიერთი მათგანი.

ბიოაფსკი

ზოგიერთ სახეობის  ბაქტერია გამოყოფს ნივთიერებას, რომლითაც ის ეკრობა  იგივე ან სხვა სახეობის ბაქტერიებს, უჯრედებს ან რაიმე ზედაპირებს. ეს პოლიმერული შემადგენლობის ნივთიერება (უმეტესწილად პოლისაქარიდული) ქმნის წებოვან/ლორწოვან მასას, რომელიც როგორც მატრიცა აერთიანებს მასში მოქცეულ ბაქტერიებს და ასრულებს დამცავ, ასევე სხვადასხვა ზედაპირზე მიმაგრების ფუნქციას. სწორედ ასეთი სახის მიკროორგანიზმების ერთობლიობას უწოდებენ ბიოაფსკს [18,29].  მაგალითად, ზოგიერთი ბაქტერია ქმნის ბიოაფსკს კბილებზე (ე.წ კბილის ნადები), რომელიც აჩერებს საკვების ნაწილაკებს მინანქარზე, რასაც შემდეგ იყენებენ და ამუშავებენ ბაქტერიები, დიდი ალბათობით ეს პროცესი იწვევს კბილების დაზიანებას და შემდგომ დაშლას. ბიოაფსკები  ასევე ხელს უწყობს ბაქტერიების დაცვას ანტიბიოტიკებისგან [18].

ანტიბიოტიკებისადმი მდგარდობა

ანტიბიოტიკები ჩვეულებრივ გამოიყენება ბაქტერიული ინფექციების მკურნალობისას. აღსანიშნავია, რომ ზოგიერთი ბაქტერია ბუნებრივად მდგრადია ცალკეული ტიპის ანტიბიოტიკისადმი, თუმცა უკანასკნელ წლებში ანტიბიოტიკების არასწორმა და არასაჭირო გამოყენებამ განაპირობა ამ ტიპის პრეპარატებისადმი მდგრადი  ბაქტერიული შტამების გავრცელება.  წამლებისადმი რეზისტენტობას ცალკეული ბაქტერიები გამოიმუშავებენ ან ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადი სხვა ბაქტერიებიდან მიღებული გენებით (კონიუგაცია, ტრანსდუქცია), ან საკუთარი გენების მუტაციის შედეგად.  ანტიბიოტიკების მიმართ რეზისტენტულობის შემთხვევაში ასეთ ბაქტერიებზე ადრე მოქმედი პრეპარატები ხდება არაეფექტური. { CDC ის მონაცემებით, ყოველწლიურად აშშ-ში 2 მინიონზე მეტი ადამიანი ინფიცირდება ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადი ბაქტერიებით, რაც იწვევს 23 000 მდე ადამიანის სიკვდილს.} ასე მაგალითად, 1940 წლის შუა ხანებში პრეპარატ პენიცილინის დანერგვიდან მცირე პერიოდის გასვლის შემდეგ,  Staphylococcus aureus-ის  ცალკეულმა ბაქტერიებმა შეიძინა გენები, რამაც პენიცილინი არაეფექტური გახადა მათ წინააღმდეგ. შტამებს, რომლებსაც გააჩნდათ ეს განსაკუთრებული გენები, ჰქონდათ გადარჩენის გაცილებით მეტი ალბათობა პენიცილინით მკურნალობისას, ვიდრე მათ,  რომლებსაც არ გააჩნდათ ეს ახალი გენები [18,22]. ამის შემდეგ ქიმიკოსებმა  შეცვალეს პენიცილინის მოლეკულა და შექმნეს სხვა მისი მსგავსი პრეპარატი, მეთიცილინი (methicillin), რომელმაც შეძლო პენიცილინისადმი მდგრადი  ბაქტერიების განადგურება. მეთიცილინის შემოღებიდან მალევე, Staphylococcus aureus- ის შტამებმა შეიმუშავეს გენები, რამაც ისინი გახადა მდგრადი მეთიცილინისა და მისი მსგავსი პრეპარატებისადმი. ამ შტამებს უწოდებენ მეთიცილინ რეზისტენტულ სტაფილოკოკ აურეუსს (methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) –ოქროსფერ სტაფილოკოკი)

ზემოთ თქმულიდან გამომდინარე ექსპერტები რეკომენდაციას იძლევიან, ანტიბიოტიკები ექიმების მიერ დაინიშნოს მხოლოდ საჭიროების შემთხვევაში [18]. 

რეზისტენტული ბაქტერიები შეიძლება გავრცელდეს  ადამიანიდან ადამიანზე. იმის გამო, რომ დღეს საერთაშორისო მოგზაურობა ასე გავრცელებულია, რეზისტენტული ბაქტერიები შეიძლება მოკლე დროში გავრცელდეს მსოფლიოს ბევრ ქვეყანაში. განსაკუთრებულად საგანგაშოა ასეთი ბაქტერიების საავადმყოფოებში  გავრცელება. ხშირად რეზისტენტული ბაქტერიები სწორედ საავადმყოფოებშია გავრცელებული, რადგან აქ ანტიბიოტიკების გამოყენება უმეტესწილად აუცილებელია, ამიტომ თუ არ იქნება მკაცრად დაცული შესაბამისი სანიტარული პირობები დიდია ალბათობა, რომ საავადმყოფოს პერსონალმა და ვიზიტორებმა გაავრცელონ ეს რეზისტენული ბაქტერიები [18,22]. არსებობს სპეციალური ტერმინიც ასეთი ტიპის ინფექციებისთვის – ნოზოკომიური ინფექციები (nosocomial infection) (საავადმყოფოს შიდა ინფექციები), ანუ ინფექციები, რომლითაც დასნევოვნება მოხდა საავადმყოფოში ან სხვა სამედიცინო დაწესებულებაში.

გადარჩენის მექანიზმი

ზოგიერთი ბაქტერიას შეუძლია  ენდოსპორების შექმნა. ეს არის არააქტიური (მიძინებული) სტრუქტურები, რომელიც საშუალებას აძლევს  ბაქტერიებს გაძლონ ძალზე მკაცრ, არახელსაყრელ პირობებში. ბაქტერიული სპორები მდგრადია სხვადასხვა ფიზიკური და ქიმიური ზემოქმედებისადმი და ნარჩუნდება მრავალი წლის განმავლობაში. როდესაც გაჩნდება ხელსაყრელი გარემო პირობები თითოეული სპორა გარდაიქმნება აქტიურ ბაქტერიად [18,30].

ცნობილია შემთხვევა, როდესაც შესაძლებელი გახდა დაახლოებით 25-30 მილიონი წლის ასაკის ბაქტერიული სპორის გაცოცხლება რომელიც, ამოღებული იქნა ქარვაში (მცენარეული წარმოშობის გაქვავებული ფისი) მოქცეული უძველესი ფუტკრიდან (1995 წელი რაულ კანო) [31-32].

გამოყენებული ლიტერატურა:

  1. Gregory A. C., Zayed A. A., Conceição-Neto N., Temperton B., Bolduc B., Alberti, A., … Cruaud, C. (2019). Marine DNA Viral Macro- and Microdiversity from Pole to Pole. Cell. doi:10.1016/j.cell.2019.03.040
  2. Suttle C.A., Marine Viruses – major players in the global ecosystem. Nature Reviews Microbiology, 5(10), 801–812. (2007) DOI:10.1038/nrmicro1750
  3. Drexler M; Institute of Medicine (US). What You Need to Know About Infectious Disease. Washington (DC): National Academies Press (US); 2010. I, How Infection Works. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK209710/
  4. Nelson P. N., Hooley, P., Roden, D., Davari ejtehadi H., Rylance P., … Warren P. (2004). Human endogenous retroviruses: transposable elements with potential? Clinical and Experimental Immunology, 138(1), 1–9. DOI:10.1111/j.1365-2249.2004.02592.x
  5.  Belshaw R., Pereira, V., Katzourakis, A., Talbot, G., Paces, J., Burt, A., & Tristem, M. (2004). Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101(14), 4894–4899. doi.org/10.1073/pnas.0307800101
  6. https://ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacterialh.html
  7. https://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/BAKTERII.html
  8. Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ.,Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998;95(12):6578–6583. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578
  9. https://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=13954
  10. https://www.medicalnewstoday.com/articles/196271
  11. https://www.who.int/topics/infectious_diseases/en/
  12. Jean N, Bougault C., Simorre J.P., The Structure of Bacterial Cell Wall http://www.glycopedia.eu/e-chapters/the-structure-of-bacterial-cell/article/main-features-of-the-bacterial
  13. Sattley  W.M., Madigan M.T,  Microbiology, 2015. https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0000459.pub2
  14. A brief history of bacteriology. (1980). An Introduction to Microbiology for Nurses, 1–5. https://doi.org/10.1016/B978-0-433-30301-5.50005-9 
  15. Foster W.D, A History of Medical Bacteriology and Immunology, Elsevier Ltd, Heinemann Educational Books (1970) p 244, ISBN: 9781483162454
  16. https://www.webmd.com/a-to-z-guides/bacterial-and-viral-infections#1
  17. https://www.healthline.com/health/bacterial-vs-viral-infections
  18. Larry M. Bush, MD, FACP, Charles E. Schmidt College of Medicine, Florida Atlantic University , 2018 https://www.merckmanuals.com/home/infections/bacterial-infections-overview/overview-of-bacteria
  19. https://www.medicalnewstoday.com/articles/157973#what-are-bacteria
  20. https://microbiologysociety.org/why-microbiology-matters/what-is-microbiology/bacteria.html
  21. https://sciencing.com/bacteria-reproduce-4565396.html.
  22. https://www.livescience.com/51641-bacteria.html
  23. https://www.ck12.org/c/life-science/bacteria-reproduction/lesson/Bacteria-Reproduction-MS-LS/
  24. https://micro.cornell.edu/research/epulopiscium/binary-fission-and-other-forms-reproduction-bacteria/  
  25. https://www.open.edu/openlearn/ocw/mod/oucontent/view.php?id=75462&section=2.2
  26. Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV. The ancient Virus World and evolution of cells. Biol Direct. 2006;1:29. Published 2006, DOI: https://doi.org/10.1186/1745-6150-1-29
  27. https://laboratoryinfo.com/gram-staining-principle-procedure-interpretation-and-animation/
  28. https://www.onhealth.com/content/1/bacterial_infections
  29. Donlan RM. Biofilms: microbial life on surfaces. Emerg Infect Dis. 2002;8(9):881‐890. DOI:10.3201/eid0809.020063,
  30. https://microbiologyonline.org/index.php/about-microbiology/introducing-microbes/bacteria
  31. Monastersky R.,Science News Vol. 147, No. 20 (May 20, 1995), p. 308., doi:10.2307/3978819
  32. Malcolm W. Browne, 30-Million-Year Sleep: Germ Is Declared Alive, 1995. https://www.independent.co.uk/news/uk/how-prehistoric-bee-proved-lifeline-to-past-1620095.html  

Leave a Comment

Your email address will not be published. Required fields are marked *